在上一篇里，我谈到，Nowak等人的论文，否定了真社会性（[[eusociality]]）起源的子代合作路径，而认定了亲代控制路径，随后我又说，若沿该路径，那么对真社会性起源的解释，将（不可避免的）是基于亲代投资（[[parental investment]]）理论的。 所谓亲代投资理论，是用来分析生物个体在特定资源约束下，如何在生育尽可能多的后代，和为这些后代准备尽可能好的生存/发育/繁殖条件（在宽泛意义上，可统称为“抚育”）之间，做出权衡，即，如何将有限的可用资源按恰当比例分配到生育和抚育的各个环节，以获得最大产出。 所谓产出就是遗传收益，可以用这样一个函数表示（符号是我自己随意拟的）：

LER = SUM(LERi), {i: 1..r}

其中r是个体自身的繁殖数，LERi是每个子代的长期期望繁殖数，而最终的遗传收益，即是个体本身的长期期望繁殖数（即若干年后它的后代数量）；这是个递归函数，递归的终止条件取决于“长期”的长度，而该长度值则随分析的需要由分析者任意给定。 这样，所谓亲代投资决定就是，随着时间的推进，随时决定是否新增一个子代，并决定如何将那时所拥有的资源分配到每个子代的抚养上；这样一个动态决策看上去非常复杂，但实际情况比这简单，因为生物的可遗传性要求使得一些早先的决定一旦作出，后续的决策空间便被限定在很窄的范围内。 如果我们将有机体看作一部传播其所携带基因的机器的话，其生产周期由两阶段组成：首先是机器的建造（发育），然后是开动机器制造成品（生育和抚育），而亲代投资只覆盖了该周期的第二阶段，所以，若想真正了解某种投资模式效率如何，需要把整个周期都纳入分析，这样的分析所用到的，是生活史理论（[[life history theory]]）。 经济学家把这种先造工具/机器、再用工具造产品的生产方式，叫做“迂回生产”，生产周期的迂回程度越复杂、工艺链条越长，往往投入的资源也越多，中间产品丧失的风险也越大，而补偿这些代价的好处是：最终产品的存活率和预期繁殖能力将得到提高，即，投资（发育投资和亲代投资）降低了收益函数中的r值，但提高了每个LERi的值。 在均衡状态下，边际上的那份追加资源投入，应具有收益无差别性，即，它投入于旨在增加子代数量的努力，和投入于旨在改进某个或几个LERi值的努力，收益将是相等的，这与经济学中的等优曲线（[[indifference curve]]）所表达的边际效用无差别，原理相同。 对于病毒和单细胞生物，发育和亲代投资都几乎为零，它们采用的是极端数量策略，只要营养条件满足就分裂；多细胞生物开始建造身体，因而有了发育投资；然后，有些多细胞物种开始在孢子/配子里存储额外的营养，以维持其在获得发育条件之前的存活，于是开始了亲代投资。 从鱼类到两栖类到爬行类、鸟类，对卵的投资越来越大，而鸟类更开始保护/喂食雏鸟，哺乳类更进一步，把幼雏留在身体里养大，出生后还经历漫长的哺乳期，以及生存技能的学习/训练期，人类则又通过幼态保持，在七岁到青春期之间又额外建立了一个漫长学习期，现代人类更将学习期拉长到青春期之后许多年。 至此，亲代投资貌似已发展到了极度夸张的地步，能不能再多投入呢？ 先考虑这样一种策略，你在抚育孩子上很愿意投入，给他们请奶妈、家教、钢琴教师，还每人配两个保镖一个书僮；现在对策略稍作调整，要给孩子这些条件，其实还有另一种办法：你先生下一群儿女，把他们都阉了，然后分别训练成奶妈、家教、钢琴师、保镖和书僮，功成之后，最后再生几个孩子，让前面那群来伺候；甚至更狠，一些前面生的孩子被做成人肉包子，用来喂最后几个孩子。 真社会性物种正是这么做的：有些蚂蚁所产下的卵中，部分是营养性卵，就是专门喂给其他孩子吃的（蚁后自己也吃），有些蚂蚁会把部分孩子培养成腹部极度膨胀的储蜜蚁，其唯一价值就是给其他孩子当储蜜罐，还有些把部分孩子培养成一种高度特化的防卫兵蚁——门卫，其头部完全像个软木塞，它们是真正的“活”塞，负责堵住巢穴入口，至于普通的工蚁和兵蚁，大概都听说过了。 从数学上说，此种策略，实际上是在将资源分配给每个子代时，精心安排了一种歧视性方案，在此之前，其他物种也可能差别对待子代，即设定不同的LERi目标，但通常这只是数量上的歧视，比如长子多喂点奶，多照顾几个月，但真社会性物种的歧视是结构性的，投入不同品级（[[caste]]）子代的资源被用于制造出了功能不同的工具。 其实，人类在较弱的程度上也发展出了这种策略，我见过不少家庭，好多姐姐加一个弟弟这种组合，这些姐姐在出嫁之前唯一的奋斗目标，似乎就是为这个弟弟挣够上学/盖房/娶妻的钱，甚至做生意的资本。（我在另一篇文章里曾提到过人类的另外两种歧视性亲代投资策略：嫡庶之分和长子继承制，可参考） 另外，扯远一点，我有种模糊的感觉，那些多见于环境条件极度恶劣地区的一妻多夫制（[[polyandry]]）家庭，其中的弟弟们，虽说不像工蚁那样丧失了生育能力，（以下纯猜测）其实让妻子（或许更像嫂子）受孕的机会并不多，性机会多半是大哥独占的，所以其地位也有点像工蚁，出现这种策略，大概是因为恶劣的环境条件造成了罕见的Cost/Benefit值搭配，使得弟弟们单组家庭的成功率很低，不如留在家里帮哥哥造侄子呢——汉密尔顿复活啦，呵呵。

hulkbill那个对进化心理学在自杀问题上的表现的感慨，在Buzz上就不幸被如此歪楼了，呵呵。 楼是从zhangiii开始歪的：

开始我老以为进化论的基本原理是一个同义反复，适者生存。后来想到其实不是，还有一个前提是“有代代相传的稳定的遗传物质”，如果没有第二条，根本不可能产生进化。这种遗传物质后来知道是基因，基因所控制的那些性状是可以进化的。还有一种是meme，这是意识层面的东西，可以说独为人类所具备，也可以通过口述，文字和基于此形成的传统代代相传。

歪楼我最喜欢了：

嗯，这类似于经济学里的偏好稳定假设，离开这个假设，经济学也是同义反复了。

zhangiii继续煽风点火：

好像是一个道理。我本来是想为同义反复也可以产生科学理论找个例子的，结果发现进化论不是这么一回事。有这个误会的人恐怕不少吧。

结果我就像被打了鸡血：

嗯，我隐约感觉，如果你挖的足够深的话，其实仍可发现科学果然还是同义反复系统，只是链条们被拉的足够长，而可操作定义又在链条的各处与“现实”打上了些铆钉，从而将最终需要的那块万能膏药推到足够远的地方而已，万能膏药仍是存在的，且永远会存在下去…… 这有点像我们给被子套被套那样，从一个起点开始，逐个打结固定，同时把剩余的凌乱部分不管三七二十一先往外推，如此反复继续，但世界这个被套永远没有最后一个结，它是波普说的开放世界…… 比如牛顿力学，你当然观察不到“无外力作用下的匀速直线运动”，所以必须引入摩擦力/空气阻力之类的万能膏药，于是：滑块为何停下来？因为摩擦力；摩擦系数如何度量？测标准滑块能滑多远——同义反复诞生了；很久以后，当表面力学流体力学已足够进步，摩擦力/空气阻力之类膏药被展开，开始打出新的结，膏药被推向远方…… 所谓科学革命就是，某些人（革命家）在某些阶段发现，向外推被套打铆钉的工作越来越难以继续了，他们意识到不如拔除一大片区域已经打下的铆钉，（至少在某个很大的局部）重头来过……

两周前，hulkbill在Buzz上报道了生物学界最近发生的一件大事，[[Martin Nowak]]等三位哈佛生物学家在Nature上发表了题为The evolution of eusociality的论文：

……目标直指亲缘选择理论（kin selection theory)及其基础inclusive fitness理论，称此模型解释力不理想，并提出其替代理论。可以想见此文在生物学界肯定是爆炸性的。事实正是如此，目前此文已引起上百名生物学家大混战，就差拳脚相向了。这里是Nature的报道，和New Scientist的报道。

看到报道时，我也很吃惊，一方面是暗暗抱着九分怀疑的态度，但同时，因为论文第三作者是大名鼎鼎的[[E. O. Wilson]]，该文的研究主题又是真社会性（[[eusociality]]），而Wilson无疑是这方面的权威，所以我和bill一样，急切的想弄清究竟发生了什么。 次日bill给我发来了论文全文，读完之后，我大概明白是怎么回事了（至少自以为是），这事儿确实值得写一写，不过后来几天忙于博客搬家，拖到今天才顾得上。 下面是我对论文的解读和评论： 1）对于真社会性的起源，可以想象两条进化路径，直观起见，不妨分别称为“子代合作路径”和“亲代控制路径”；前者的意思是，某些条件下，个体（O）发现，帮助亲代（P）生育和抚养它（O）的姐妹，比自己（O）去生育和抚养子女，在遗传上更有优势，于是物种便发展出了这样的特性。 后者的意思是，某些条件下，个体（P）发现，若能通过某种手段抑制其部分子女（O）的生育能力，并促使它们（O）帮助自己（P）生育和抚养更多的子女，将获得更大的遗传优势，于是物种便发展出了这样的特性。 Wilson在《昆虫的社会》（The Insect Societies, 1971）一书里，以我理解，似乎为这两种可能性都留有余地，但现在，这篇论文却显然排除了子代合作路径，而认定了现有真社会性物种都是沿着亲代控制路径进化而来的，这意味着，最终导致真社会性的一系列变异，最初是从亲代那边开始的，比如，首先发展出的，应该是诸如抑制子代卵巢发育的外激素，而不是诸如在营养不足时自动停止自身卵巢发育的机制。 这一排除同时也意味着，亲缘选择（[[kin selection]]）理论在解释真社会性起源上，并无用武之地。 子代合作路径的排除，对于汉密尔顿理论，确是件尴尬的事情，因为内含适应性和汉密尔顿法则（[[Hamilton's rule]]）的最初提出，正是基于对膜翅目（[[Hymenoptera]]）昆虫的单倍二倍性（[[haplodiploid]]）性别决定模式与真社会性之间关系的分析，而其中的推导过程，是沿着子代合作路径进行的，现在看来，这一分析很可能缺乏事实基础。 考虑到Wilson的学术背景和地位，我姑且采信这一结论，但基于下列阅读印象，仍心存疑虑（当然我相信作者们一定考虑过这些情况了）：

• 真社会性在膜翅目中独立起源的次数，貌似远高于其他类别；
• 膜翅目真社会性物种中，广泛存在多后现象（即多个后虫），而膜翅目以外的真社会性物种，都是单后的；
• 膜翅目真社会性物种的品级决定（[[caste]] determining）似乎更多依靠营养决定，而其它类别似乎更多依靠亲代的外激素（[[pheromone]]）压制；
• 在后虫死亡后产生新后的过程中，非膜翅目物种的争夺是你死我活的，而膜翅目的似乎较为温和。

2）从亲代控制路径出发，论文认为，解释真社会性起源，无须引入内含适应性（[[inclusive fitness]]），也即无须按汉密尔顿法则进行基于亲缘关系的成本/收益计算（即著名的r*B>C不等式），而只须按经典自然选择理论计算个体适应性即可。 这是完全可能的，在许多情形下，基于内含适应性的计算，和基于个体适应性的计算，会得出近似的结果（因此我们常常可以用“自私的个体”去近似“自私的基因”），因而在性状和行为上观察不到显著差异，而在其他一些情形下，即当满足某些条件时，这种差异便足够显著而不得不考虑。 造成两种计算结果近似的最常见条件是信息障碍，听说过[[Richard Dawkins|道金斯]]的绿胡须（[[green-beard]] ）典故的人应该会了解这种信息障碍，一种性状/行为，要能够基于亲缘关系而区别对待同类，必须基于识别亲缘关系（即估算汉密尔顿不等式中的r参数值）的相应信息手段，否则，产生该性状/行为的基因将无法因此而扩散；如果这样的信息条件不存在，内含适应性和个体适应性就是等价的。 排除内含适应性，也意味着排除了这种可能性：单倍二倍性降低了膜翅目昆虫发展出真社会性的其他条件；对此，我同样略表怀疑，如同人类家庭一样，在真社会性物种的巢群（colony）中，想必也存在或多或少的亲子冲突（[[parent-offspring conflict]]），当冲突过于严重时，社会性巢群是无法维系的，而单倍二倍性应该能降低冲突水平，从而有利于真社会性的进化。 现在看来，论文排除了这一机制的作用，当然，理论上这是可能的，即，现有真社会性物种在进化过程中都找到了其他方式来避开或压制了亲子冲突。 如果到此为止，这篇论文就没有什么颠覆性，我可以轻松接受，只是汉密尔顿摆了个小乌龙，歪打正着的从一个错误案例的分析中得出了正确理论，略显讽刺，但无伤大雅，如此而已。 3）但是，论文显然走的更远，基于上述两点，它进而得出结论：内含适应性概念乃至基于它的整个理论都是无用的，不如回归经典自然选择理论——正是这一说法让事情具有了爆炸性和戏剧性。 说实话，对于得出该结论的逻辑，我颇感惊讶，依我看，这一逻辑似乎暗含了这样一层意思：内含适应性理论如果是有用的，那么只须知道汉密尔顿不等式中的r值，便可直接推知近亲个体之间的合作模式。 但这一逻辑显然是错误的，首先，如上所述，真正起作用的是可被个体识别的r值，而不是实际的r值，其次，不等式中的B和C值千变万化，仅知道r值是无法做任何具体推断的。 实际上，果若按此逻辑评估内含适应性理论的价值，人们早就该否决它了，首先，非属膜翅目的白蚁和裸鼹（[[naked mole rat]]）都不具有单倍二倍性的亲缘优势（即把姐妹亲缘rs/女儿亲缘rd的比值从1:1提升到了3:2），其次，单倍二倍性的亲缘优势仅当雌虫只接受单一雄虫或亲缘极近的雄虫的精子时才存在，而许多真社会性昆虫并不满足该条件。 不过，上述逻辑是否真的暗含了，要看过论文的Supplementary Information才能最终确定，我还没得到这个文本。 4）最后，由这样一项研究所得出的结论来颠覆内含适应性理论，在科学方法论上是不合适的，尽管从思想史角度看，该理论源自对单倍二倍性与真社会性之间关系的分析，但在那之后，它们已经成为整个进化生物学的基础，而不仅仅是亲缘选择理论的基础，它在整个理论体系中的地位，用拉卡托斯（[[Imre Lakatos]]）的话说，是组成纲领之硬核（hard core）的一部分（而亲缘选择、亲代投资和和性选择等理论，都是处于“保护带”的二级理论），抛弃它就需要整个重建进化生物学的理论基础，就主题和范围而言，这篇论文显然远远够不上这个量级。 而且，从下面两段引文可以看出，论文所谓的经典自然选择解释，实际上是以拒绝将职虫（worker）视为有效个体，以其为单位计算个体适应性，而只接受后虫（queen）或巢群（colony）为个体/超个体（superoganism）计算适应性，为前提的：

In other words, the queen and her worker have the same genes that prescribe caste and division of labour, but they may differ freely in other genes.This circumstance lends credence to the viewthat the colony can be viewed as an individual, or ‘superorganism’. Further, insofar as social behaviour is concerned, descent is fromqueen to queen, with the worker force generated as an extension of the queen (or cooperating queens) in each generation. Selection acts on the traits of the queen and the extrasomatic projection of her personal genome. This perception opens a new form of theoretical inquiry, which we illustrate in Box 1.

Box1里相应的内容：

Inclusive fitness theory always claims to be a ‘gene-centred’ approach, but instead it is ‘worker-centred’: it puts the worker into the centre of attention and asks why does the worker behave altruistically and raise the offspring of another individual? The claim is that the answer to this question requires a theory that goes beyond the standard fitness concept of natural selection. But here we show that this is not the case. By formulating a mathematical model of population genetics and family structure, we see that there is no need for inclusive fitness theory. The competition between the eusocial and the solitary allele is described by a standard selection equation. There is no paradoxical altruism, no payoff matrix, no evolutionary game. A ‘gene-centred’ approach for the evolution of eusociality makes inclusive fitness theory unnecessary.

然而，如此认定个体适应性的主体，之所以在方法论上是“合法的”，不正是因为内含适应性理论扭转了我们对自然选择的作用单位的认识吗？否则，凭啥职虫的个体适应性就不算适应性、不值得被计算？而巢群又为何可以被当作“超个体”而成为计算适应性的单位？ 其次，当我们站在后虫角度计算适应性进而解释真社会性起源时，实际上采用的是亲代投资（[[parental investment]]）理论的思路和算法，而亲代投资理论和性选择、亲子冲突、寿命理论等等一样，都是建立在内含适应性之上的二/三级理论，采用它，实际上需要以接受基于内含适应性的科学纲领（或用库恩的话叫“科学范式”）为前提，否则，你的方法论将是自相冲突的。 至于从亲代投资理论出发如何解释真社会性起源，说来话长，另起一篇吧。

最近在读Barry Cox的《生物地理学》，读到讲更新世气候变化的第十章“冰和变化”时，盯着几幅曲线图发呆良久，一个念头突然闪过，让我大吃一惊，不知道是不是我神经过敏——我发现，人类历史上几个重大突破，全都发生在气温下降期（以下数据主要来自该章之图10.2，10.6，10.25）： 1）人属确立：前梯格林/拜伯冰期，约200万年，即第四纪更新世（[[Pleistocene]]）的开端，图10.2/10.6，旧石器制作、手的进化、脑容量的第一次暴增，人属（[[Homo]]）确立； 2）现代智人确立：萨勒/里斯冰期，约25万年前后，图10.2/10.6，语言起源、脑容量第二次暴增，解剖学上的现代智人（[[Homo sapiens]]）确立； 3）[[Out_of_Africa_theory|走出非洲]]：约6-8万年前，这个时间目前好像还有些争议，按6-8万年前这个偏晚的估计，在威克塞尔/武木冰期（即{{末次冰期}}）的前半段，按8-15万年前这个偏早的估计，在艾米间冰期的末段，无论早晚，都在温度下行段，图10.2/10.6； 4）定居农业：新仙女木期（[[Younger Dryas]]，又译幼多瓣木期），约10800-10000年前，第260页，此时定居农业和畜牧业在黎凡特地区（[[Levant]]）起源； 5）国家和文字：BC3400，图10.25，这是两河文明（[[Mesopotamia]]）与埃及文明王朝时代（[[Dynastic Egypt]]）的开始，也是国家和文字的起源时间； 6）希腊和中国的古典黄金时代：BC800-500，图10.25，第一启蒙时代； 7）文艺复兴和资本主义：AD1300-1850，小冰期（[[Little Ice Age]]），图10.25，印刷术、文艺复兴、大航海、启蒙、科学、资本主义； 除了热带干旱区域之外，寒冷对人类通常意味着环境条件恶化和食物短缺，莫非这些都是危机导致突破性发展的案例？还是我的幻觉？

（晕，晚饭时又想了想才发现犯了个低级错误，此因素与意愿生育数的奇偶无关，只与生下最后一对双胞胎之前的已生育数的奇偶有关，数字问题很容易犯错啊）

周末上松鼠会论坛，看到一个很有趣的问题，cecil问：

能不能生双胞胎貌似跟基因有关系。
如果是的话，由于科技发展，新生儿的存活率上升，他们长大后，又带着生双胞胎的基因，因而双胞胎在人类中占的比例会越来越高？
长此以往，人类会不会变成跟北极熊差不多，大多一胎两个？
又或者，因为再怎么生双胞胎的几率达不到1，而使得新生儿总人口中，双胞胎成一定的比例呢？这个比例又会是多少呢？

我觉得这个题目难度很适宜，不需要太多背景知识，但体现了基于进化论的思考角度，特别适合用作进化生物学的课后练习题。我的回答是（第四点是刚加上的）：

嗯，是会增加，但我认为增加不会太多

首先，这一分析成立的基础是：人口增长的瓶颈不再是生存压力而是生育意愿。
我认为这一假定目前只在较富裕国家可以成立，但在长期，从全球范围看，未必能成立。

设意愿生育数为X，实际生育数期望值为Y=f(X)，双胞胎概率为r，假设r=0.2，那么：
1）若X=1，Y=0.8+0.2*2=1.2;
2）若X=2，Y=0.8*(1+f(1))+0.2*2=2.16;
3）若X=3，Y=0.8*(1+f(2))+0.2*(2+f(1))=3.168;
依此类推，若X=i,i>3，Y=0.8*(1+f(i-1))+0.2*(2+f(i-2));
超生数在0.16和0.168之间来回摆动，并逐渐趋近于1/6，而超生率则随X增大而下降。
4）若X事先不确定，即：事先没有计划孩子数、而是随着生育经历随时决定是否继续生的夫妻，则结果取决于最后一胎是否为双胞胎，且此前离意愿数差多少，
Y=0.8*X+0.2*(0.5*X+0.5*(X+1))=X+0.1。

不过这里暂且接受这一假定，那么：
1）对于原本就想生育偶数个子女的夫妻，该因素没有影响，因为双胞胎并未使其子女数超出其生育意愿；
2）对于原本就想生育2个以上、但计划数为奇数的夫妻，该因素有影响，比如：原本打算生三个，开始生了两个，没料到又来了对双胞胎，超出计划数了。
3）对于原本只想生育1个的夫妻，该因素影响最大，双胞胎的到来总是会突破其计划数，但同时要考虑：这些生育意愿如此之低的夫妻，其中种群中的数量原本就处于萎缩趋势，因而其所携带的双胞胎基因并不会因这一因素的影响而得到很大传播。
4）对于生育意愿比较模糊，事先没有计划孩子数、而是随着生育经历随时决定是否继续生的夫妻，该因素的影响类似于（2），但程度较弱，比如：原本他们可能在生下第三个之后决定“再也不生了”，但第三胎恰好是双胞胎，因而他们的孩子数就比原本会有的数字多出了一个。

（注：上述分析未考虑强制性计划生育、政府生育鼓励或抑制政策、选择性堕胎等条件）

谁有兴趣，可以把上述四种情况用一个模型模拟一下，结论会更精确。

 

小手问道：“死亡算完全由基因控制的吗？算不算phenotype？”

全年无休认为：“绝大部分的死亡都并不是整个机体的走到终点那样的死亡，而是某个器官由于外界影响导致功能丧失后的死亡。”

DNA解释道：

死亡是由于“错误”和“损伤”积累造成的。因为细胞在复制过程中，其机制只能勉强保持一个正确率，使得生命体凑活着能活着。但是细胞每分裂一次，就积累一些“错误”和“损伤”，由此导致衰老。这些“错误”和“损伤”积累到一定程度，不再能维持生命体，就是死亡。事实上，基因控制了许多“防止死亡”的程序，只可惜基因的“控制力”不够，无力避免最终的消亡。紫外线、自由基、致癌物质都是加速“错误”和“损伤”积累的东西。

DNA的解释是对的，但可能只解释了衰老机制的一小部分，如果只考虑这一点，我们的衰老过程会大不一样，最近读到Steven Pinker引述了George Williams的一种解释，非常精彩，简单的说：基因组在维护人体健康的投资策略上，严重偏向于早期阶段，而不惜以牺牲后期健康为代价。

首先，即使我们不考虑衰老，只考虑被雷劈死被老虎吃掉这种风险，人活到40岁的概率，和活到60岁的概率，仍是大不相同的。

如DNA所说，因为细胞分裂等环节的积累错误，人体需要不断维护才能继续生存，然而维护是有成本的；这样，当面临选择：两种维护措施分别可将40岁人和60岁人的死亡风险分别降低20%，而成本相同，那么，理性的选择便是前一种，因为对60岁人的健康投入，只有在能活到60岁的条件下才可能获得回报，而对40岁人的健康投入，则对所有活到40岁的人都可获得回报，因而回报率是显著不同的。

同理，当一种维护措施以提高60岁人死亡风险20%为代价，而降低40岁人死亡风险20%为收益时，这笔投资是合算的，反之，牺牲40岁人健康而换取60岁人健康的投资，必须达到高得多的收益比，才是合算的。结果就是：基因组倾向于以牺牲老年健康为代价换取青年健康。

这一机制的关键在于（这一点Williams好像没指出，但我认为是极端重要的），其中包含了正反馈：投资预期回报的最初差异，导致投资偏向青年，而这种偏向又扩大了回报差异，于是导致更严重的投资偏向，结果我们看到，在越过一个临界点后，衰老过程十分迅速。

以下文字摘自Steven Pinker: The Language Instinct, p295：

Even if there is some utility to our learning a second language as adults, the critical period for language acquisition may have evolved as part of a larger fact of life: the increasing feebleness and vulnerability with advancing age that biologists call "senescence." Common sense says that the body, like all machines, must wear out with use, but this is another misleading implication of the appliance metaphor.

Organisms are self-replenishing, self-repairing systems, and there is no physical reason why we should not be biologically immortal, as in fact lineages of cancer cells used in laboratory research are. That would not mean that we would actually be immortal. Every day there is a certain probability that we will fall off a cliff, catch a virulent disease, be struck by lightning, or be murdered by a rival, and sooner or later one of those lightning bolts or bullets will have our name on it. The question is, is every day a lottery in which the odds of drawing a fatal ticket are the same, or do the odds get worse and worse the longer we play? Senescence is the bad news that the odds do change; elderly people are killed by falls and flus that their grandchildren easily survive. A major question in modern evolutionary biology is why this should be true, given that selection operates at every point of an organism's life history. Why aren't we built to be equally hale and hearty every day of our lives, so that we can pump out copies of ourselves indefinitely?

The solution, from George Williams and P. B. Medawar, is ingenious. As natural selection designed organisms, it must have been faced with countless choices among features that involved different tradeoffs of costs and benefits at different ages. Some materials might be strong and light but wear out quickly, whereas others might be heavier but more durable. Some biochemical processes might deliver excellent products but leave a legacy of accumulating pollution within the body. There might be a metabolically expensive cellular repair mechanism that comes in most useful late in life when wear and tear have accumulated. What does natural selection do when faced with these tradeoffs?
In general, it will favor an option with benefits to the young organism and costs to the old one over an option with the same average benefit spread out evenly over the life span. This asymmetry is rooted in the inherent asymmetry of death. If a lightning bolt kills a forty-year-old, there will be no fifty-year-old or sixty-year-old to worry about, but there will have been a twenty-year-old and a thirty-year-old. Any bodily feature designed for the benefit of the potential over-forty incarnations, at the expense of the under-forty incarnations, will have gone to waste. And the logic is the same for unforeseeable death at any age: the brute mathematical fact is that all things being equal, there is a better chance of being a young person than being an old person. So genes that strengthen young organisms at the expense of old organisms have the odds in their favor and will tend to accumulate over evolutionary timespans, whatever the bodily system, and the result is overall senescence.

DNA在对我《宽容是同性恋的坟墓？》一文的评论中，推荐了松鼠会介绍“亲缘选择假说”的文章：

博主认为对同性恋的绝对宽容会导致同性恋群体的数量减少，甚至消亡。这个证据不足。向博主推荐科学松鼠会的一篇文章，介绍同性恋基因的。“亲缘选择假说” 可能更靠谱。http://songshuhui.net/archives/8305.html

最近有一项研究显示，男同性恋的直系女性亲属（外婆、母亲、姐妹）的生殖力（生育的孩子的平均个数）比非同性恋的女性亲属高。这也是支持“亲缘选择假说” 的新证据吧。

谢谢DNA的推荐。同性恋的“亲缘选择假说”很有意思，作为“双性恋副产品假说”的平行假说，在关于同性恋的讨论中值得关注。不过该假说与我的“文化约束假说”（姑且这么称呼吧）并不互斥，因为这两者分别处于均衡等式的两侧。

根据ESS理论，均衡态下的每种基因型，其遗传总收益应是大致相等的，也就是说，各种性取向，如果它们在人口中的相对比例是稳定的，那么任何一种都不比其他取向拥有额外的遗传优势，在某方面损失了，必定在其他方面得到补偿。

无论“副产品假说”还是“亲缘选择假说”，针对的都是均衡等式的收益一侧，而我的“文化约束假说”则是针对等式的成本一侧，因此它与前两种假说都不会存在互斥关系。我在原文中说：直觉上，同性恋的遗传损失很大，缺乏对异性的兴趣似乎会大大减少留下后代的机会。而我的假说，正是对这一直觉判断的修正：在严苛的文化和伦理约束下，同性恋的遗传损失并没有看上去那么大。然而，文化宽容倒是会让原本被文化伦理约束住的巨额损失成为现实。

实际上，还有一个文化因素也对同性恋的遗传损失大有影响，那就是单偶制的严格程度，或者说婚外关系的频度。单偶制越不严格，婚外关系频度越高，同性恋的机会遗传成本越高，其背后的逻辑，看过此前讨论的朋友，应该不难得出。而这一因素的发展前景，显然也不利于同性恋基因。

（按二：此文发表后，遭到不少同性恋权利支持者的激烈抨击，他们从文中读出了这样的意思：我主张灭绝同性恋。阿弥陀佛~~）

（按一：最后一段言犹未尽，本想乘机说说美国各教派从偏激走向宽容的历史，可惜篇幅满了，再找机会吧）

宽容是同性恋的坟墓？
辉格
2009年2月12日

去年11月，就在美国自由派赢得总统和国会选举的同时，却在别处遭遇了一次出乎他们意料的失败。加利福尼亚选民在选举日除了对总统候选人投票，还要为一系列州内选举和表决投票，其中包括了禁止同性婚姻的八号提案。提案以52%的支持率通过，这一失败让自由派在半年前赢得的那场胜利化为乌有，当时，加州最高法院以4：3裁决同性婚姻合法。八号提案的通过随即全美80多个城市引发了一场大规模抗议，许多个人、团体、甚至地方政府向加州高院提起诉讼，法院已决定受理这些诉讼，并安排在下月初开庭。自由派的愤怒源自他们对失败的震惊，此前他们在舆论上已完全占据主导，支持提案的捐助者甚至不敢公开捐助记录，"沉默的多数"用选票说话了。

近年来，在同性恋社团和自由派的推动下，争取同性恋者权利的运动，在具有深厚保守传统的美国，正取得越来越多的进展。实际上，同性恋行为本身在美国早已得到保护，也就是说，从消极权利的角度看，同性恋者已拥有全部公民权利，他们现在主张的同性婚姻，实际上是在改变对婚姻的定义，从而创制一种与传统婚姻同等地位的新的民事关系，而正是这一条，遭到了保守派的强烈抵制。在基督教传统中，婚姻不仅是一种民事关系，还有深厚的宗教内涵，历史上，婚姻法作为教会法的一部分，独立于普通法，婚姻事务也一直由教会管辖。所以不难理解，保守派为何在此问题上如此顽固，这已经成为他们最后的防线。

现在，这条防线正在被突破。加州去年五月的裁决让它成为继马萨诸塞之后第二个承认同性婚姻的州，就在八号提案通过后几天，康涅狄格最高法院承认同性婚姻的裁决正式生效，而同性婚姻合法化法案正在佛蒙特、罗德岛、缅因和新罕布什尔等多个州议会讨论。

撇开宗教内涵，从民法角度看，婚姻实际上就是一种涵盖了财产共享、继承和子女抚养等责任的民事契约；理论上，通过双方协商签约，婚姻关系像其他民事关系一样可以得到合同法的保护，而不需要专门的婚姻法，通过商定各种责任关系，每对夫妻都可以建立独特的婚姻关系；但实践上，婚姻契约涵盖的内容过于广泛，时间跨度又很大，如果每对夫妻都从头商议全部条款细节，交易费用大到无法接受；婚姻法恰好解决了这个问题，它提供了一种包含了大量默示条款的标准契约，其内容来自社会对于婚姻所含责任的普遍看法，同时，借助婚前协议，夫妻可以对契约内容进行个性化和微调。

从民法角度看，只要契约自由原则得到贯彻，同性婚姻是否被承认，其实对于争议双方都无关紧要（暂不考虑与婚姻有关的税收和福利优惠），想结婚的同性恋者，不妨订立这样的契约：我们同意承担异性夫妻在婚姻法下被规定的全部责任，直到任一方死亡或双方同意解除契约。同性恋社团也可以参照开源组织为开源软件所设计的GPL授权协议，为同性夫妻设计一套标准婚姻契约，按经验，美国法官是会承认这种契约的，这将是法律自发演进的经典模式。

如此看来，同性婚姻的合法化之争，更多的是一种名分之争，自由派希望通过不断突破一些社会心理禁区，来求得宽容同性恋的文化氛围，而这也正是保守派不愿看到的，在这方面，自由派显然获得了更多成果。然而有趣的是，双方都没有看到一种前景：恰恰是对同性恋的文化宽容，或许会在未来导致同性恋的急剧减少甚至灭绝。

对于进化生物学家，同性恋一直是个难题，这种看起来对个体繁衍有害无益的性状，不仅有基因基础，而且在各种族的基因库中拥有稳定的比例，好像跟天生不爱吃饭爱吃沙子一样奇怪。近年来有一种相对可信的理论认为，同性恋其实是双性恋的一种极端状态，而双性恋是有遗传优势的，这是因为双性恋者通常更早开始性行为，而且平均拥有数倍于单性恋者的性伴侣。正是双性恋的这种遗传优势，附带使同性恋作为其副产品也长期存在着。

在我看来，同性恋的存在还有一个重要的条件，那就是文化传统和伦理体系对娶妻生子的看重，在各种文化中，这都被视为人生头等大事。因而，在传统社会，同性恋者虽然对异性没兴趣，但为了履行伦理和家族义务，同样会娶妻生子；即使在当代，许多社会的同性恋者为了掩盖其性取向，也会娶妻生子。因此，在这种严苛的伦理约束下，同性恋者留下的后代通常并不比异性恋者少，这样同性恋基因便无法被排除出基因库。

显然，文化宽容将瓦解同性恋的这一存在基础，在同性行为被普遍接受、同性婚姻得到伦理正当性之后，同性恋不再需要履行娶妻生子义务，也不必用异性婚姻来掩盖性取向，于是，他们也就不再会留下后代了。这一结果，或许只要几代人时间就会在统计上表现出来。

从这一前景中，我们实际上可以得到一个更广泛的启示，那就是，对于一种罕见、奇特甚至令你反感的行为方式，如果它仅仅是与你的价值观相悖，而没有伤害旁人，那就最好宽容它；长期的宽容会让原本极端的行为融入主流，或许最终还会消失。

 

轮胎认为，分子机器的发现对进化论构成了严重挑战，他说：

先有“分子机器”而后有眼睛。就是说进化论必须面对最基础的生命体－细胞里为何存在着无法通过逐渐进化来制造的“分子机器”这个疑问，并且能够做出可信描述方能最终完成这个学说。

首先，细胞并非“最基础的生命体”，其次，“无法通过逐渐进化来制造的“分子机器””，这一断言没有依据，为什么无法？或许你想说的是（抱歉，我的确没搞懂你的意思，只好猜着来），生物学家还未说明分子机器如何进化而来，但这没什么，每个学科都面临大量待解决的难题，把这叫做挑战也无妨，挑战无时不有，会贯穿整个学科发展史。

或许你的意思是：被一门学科用作基础概念的那些东西，如果比它们更低层次的微观基础还未说明，那么该学科就是缺乏存在基础的？如果这么说，那么粒子物理学向下探索或许永远没个尽头，让其它学科都等着？在我看来，分子机器的发现展示了进化生物学更广阔的前景，它或许可以为探索复杂分子结构、晶体结构、甚至原子结构的起源提供某些启示。实际上，你的惊讶似乎不必基于分子机器，原子结构和晶体结构就很复杂也很有型，蛋白链、DNA链、更是复杂无比。

或许你是另一种意思：下层结构比上层结构更复杂，这很奇怪？——一点也不奇怪，看看开幕式上的团体操，这种比人高一级的上层结构，比其下级结构（人体），简单多了。

说起分子机器和生命体微观结构的复杂性，我去年还贴过一篇文章：

……高中政治课本制造的那个“只有人能创造工具”的谣言，已经非常老土了，经常听到的一个同样老土的反例是：黑猩猩会把嫩枝撸成细条来钓白蚁吃。——这在生物界无比发达的工具制造业中，只能算最最小儿科的了。随便举几个例子吧：
1）鸟会筑巢。
2）河狸会用树枝和石块修水坝抓鱼。
3）蜘蛛是制造业高手，会用蛛丝制造：捕虫网（生产工具）、吊梯（交通工具）、吊床、住房、育婴室（生活工具），等等。
4）蜜蜂的蜂巢怎么看也不比酿酒车间差。
5）蚂蚁不仅能修筑大规模城市系统（包括住房、仓库、交通道、通风道、下水道、产房、育婴室），还从事种植业（种植真菌）和畜牧业（圈养蚜虫）。
当然，最伟大的制造业巨匠还是基因（或者病毒），他们制造了一整套功能齐全的纳米机器：
6）真核细胞的鞭毛与细胞壁的连接部是一个非常精巧的轴承结构。
7）真核细胞把很多种原核细胞捕捉进来并改造加工成了特殊用途的制造车间，最著名的就是线粒体，被改造成的储电/发电厂。
8）核糖体被改造成蛋白质生产车间。
9）叶绿体被改造成发电厂兼化工车间。
10）在基因工厂里，有各种蛋白质分子马达，用作通用动力设备，中学生物课介绍的有丝分裂里就大量使用了分子马达来驱动染色体的运动。

至于你说“把它搁到社会学里，历史经验证明非常悬，比如纳粹主义就是它的一个结果”，我想重申休谟的那句话：“是什么”和“应该怎样”是水火不容的两类命题，永远不能从一种推出另一种。糊涂人总是把科学家的事实命题偷换为价值命题，那是他们自己糊涂，与科学无关。

后记：为了给文章配图，我在谷歌图片里搜"molecular motor"，结果巨多有趣东东，惊喜！

土摩托在<基因VS进化论>一文中呼吁松鼠会向大众介绍进化论和基因科学，对此我十分赞赏，但文章里面有两段话我感觉可能会对读者形成误导，说一下我的看法。第一段是：

……进化论非常简单，只用几句话就可以说完。……进化论出现之后，生命科学的基石就算打好了。生物学的所有新发现都是在不断地证明进化论的正确性，尤其是基因的发现和DNA结构的发现，都可以说是被进化论预言过的。

这段给人的感觉是，达尔文以后的进化生物学是在达尔文纲领指导下的一个连续发展过程，我不这么认为。进化生物学在达尔文之后至少经历了两次革命性变化（所谓革命性，用拉卡托斯的说法，就是用改变了硬核内容的新纲领取代了旧纲领）。

第一次是孟德尔革命，孟德尔（Gregor Johann Mendel）把基因概念和孟德尔定律加入了硬核，在孟德尔被重新发现后，并经过20世纪初几十年的发展，杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky）等人最终在四十年代将进化生物学的新纲领表述为现代进化综合论（modern evolutionary synthesis）：

1. All evolutionary phenomena can be explained in a way consistent with known genetic mechanisms and the observational evidence of naturalists.
2. Evolution is gradual: small genetic changes, recombination ordered by natural selection. Discontinuities amongst species (or other taxa) are explained as originating gradually through geographical separation and extinction (not saltation).
3. Selection is overwhelmingly the main mechanism of change; even slight advantages are important when continued. The object of selection is the phenotype in its surrounding environment. The role of genetic drift is equivocal; though strongly supported initially by Dobzhansky, it was downgraded later as results from ecological genetics were obtained.
4. The primacy of population thinking: the genetic diversity carried in natural populations is a key factor in evolution. The strength of natural selection in the wild was greater than expected; the effect of ecological factors such as niche occupation and the significance of barriers to gene flow are all important.
5. In palaeontology, the ability to explain historical observations by extrapolation from micro to macro-evolution is proposed. Historical contingency means explanations at different levels may exist. Gradualism does not mean constant rate of change.

第二次革命似乎未被学界命名，我称之为汉密尔顿-史密斯革命，威廉·唐纳德·汉密尔顿（William Donald Hamilton）为进化理论引入了汉密尔顿法则（Hamilton's rule），该法则通俗的说就是，选择的单位是基因而非个体，即，计算遗传收益的单位是基因传播率，而非个体繁殖率；约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）也独立获得了这一思想（虽然最初并未显明表达），并且用博弈论重建了进化理论的数学基础，其核心便是“进化策略均衡”（evolutionarily stable strategy, ESS），其地位相当于瓦尔拉斯均衡在经济学中的地位（而汉-史革命的地位类似于边际革命在经济学发展史中的地位）。理查德·道金斯（Richard Dawkins）在《自私的基因》一书里用通俗语言介绍了汉密尔顿-史密斯革命的成果，此后学术界内外引用汉-史纲领时，经常直接借助道金斯的术语（selfish gene）转引，科普普到这份上，算是极致了。

追随汉密尔顿-史密斯纲领的学者被称为新达尔文主义者（neo-Darwinists），他们以此纲领为基础把革命广泛扩展到动物行为学、人类行为学、社会生物学、认知心理学等多个学科，这场革命带来的冲击波远未平息，它注定要影响这些学科未来几十年的发展方向。

第二段是：

正是那些没有理解进化论的真谛，而又心怀鬼胎的人（比如希特勒），才会错误地把进化论用在社会学领域，提出了很多荒谬的论点，它们其实和进化论毫无关系。

“错误地把进化论用在社会学领域”这句话有两种语义：1）把进化论用在社会学领域，这种做法是错的；2）可以把进化论用在社会学领域，但他用得不对。

进化论当然可以并且已经广泛用在社会学领域，我预期，进化论未来几十年的进展将大部分从这方面取得。至于希特勒，他既不懂进化论，也不懂社会学，他也从未对这两个学科表现出兴趣，他无非是个失意的三流画家、沮丧的一战退伍兵和十足的流氓恶棍。

我在上一篇里介绍了我对人类女性丰满乳房起源的看法，wuxianghong大师不以为然：“社会等级制度至多有几万年历史，其进化学的选择意义有多大呢？” 五万年大约相当于2000代，这在物种分化树上的确很短，但对于种内进化，并不算太短，特别是对于由性选择驱动的单一体表特征，可以说很长了。 性选择是一种基于正反馈机制进化加速器，道金斯在《盲钟表匠》（The Blind Watchmaker）一书第8章（EXPLOSIONS AND SPIRALS）中详细阐述了性选择的正反馈（[[positive feedback]]）机制：当一个性状成为性选择的对象时，不仅这一性状成为雄性的优势，对这一性状的偏爱也成为雌性的优势，并且，这一对“性状-偏爱”相互加速，即，拥有这一性状的雄性获得更多交配机会，而拥有对这一性状之偏爱的雌性更可能得到拥有这一性状的儿子，因而她的儿子们将有更多机会给她带来孙子女，这样，一旦某一性状在择偶中获得微弱的偏爱，便会迅速得到传播。 道金斯指出，性选择常常可以在数十个世代中显著改变一个性状。另外，他还指出，“军备竞赛”（[[arms races]]）——即捕食者与被捕食者之间的进化竞赛——是另一个具有类似效果的正反馈加速器：更好的进攻武器选择出更好的防御装置，反之亦然。 回到乳房问题。富贵男性对美貌女性的性选择，其进化效果类似于人类对家养动物的选育，家养动物因人工饲养条件而部分摆脱了自然选择的压力，因而相比自然条件下能容纳高得多的变异率，从而加速选育过程。一般认为，家犬与狼的分化也只有几万年，看看京八和德国牧羊犬，你就知道选育可以有多快（好玩的是，基因测序显示，京八与狼的亲缘关系，比德牧更近）；同样，贵族为妻子（们）提供的优渥条件也可部分放松自然选择的压力，从而进一步加速性选择的速度。 人类走出非洲不超过8万年，而北欧人与东亚人的分化，也只有大约3万年，但现在欧亚澳美人与非洲人、北欧人和东亚人，其体征差异，已经十分可观，其中，女性乳房的形态，也大异其趣。

abada在最近的帖子里还讨论了“女性丰满的乳房的遗传价值何在”的问题，并提到了Nikolas Lloyd在<进化心理学：为什么女性有乳房>中的一段话。实际上，据我所知，那段话并非Lloyd给出的解释，而是他的一个设问。

乳房问题的确非常困难，我为此困惑了很久，2005年9月，我认为我找到了答案，见<权力与乳房：论男性的第三性征与女性的第二性征>，去年见到Lloyd的文章后我便迅速转载到我文章后面，并评论道：

我感觉Lloyd的贡献在于：全面回顾了乳房问题，澄清了许多错误解释，然后提出了自己的几点很有价值的看法，我认为主要有三点：1）把乳房永久化和排卵期隐藏联系起来是很好的主意，而后者已经有共识。2）把乳房和女性最佳策略“富贵老公+风流情人”联系起来，也很有启发。3）他的“一步翻转”理论挺有意思。弱点是，对乳房最初开始永久化的连续进化优势论证不足，达尔文主义的核心原则之一是连续性，即仅仅证明最终产品有优势是不够的，必须证明进化的连续过程中每一步都有优势。

但遗憾的是，Lloyd仍然把重点放在解释“为什么乳房会吸引男性？”，但在我看来，真正的困难是：“为什么女性需要吸引男性？”——

很多人试图回答“为什么乳房会吸引男性”，却很少追问“为什么女性需要吸引男性”？
这才是关键问题，因为这是件非常例外的事情，动物界很少有雌性吸引雄性的情况，一般都是反过来。目前为止还没看到有人尝试回答这个问题，而在我看来，只有社会等级结构能作出解释。

对这个“真正的困难”，我的回答是：社会等级化和固定配偶家庭，让上层男性有了选择女性的机会，简言之：性选择创造了权力，权力创造了等级，等级创造了逆向性选择，最终创造了丰乳肥臀和美貌。今年7月，我得到了一个更好的表述：

男性控制资源的能力和交配机会的不对称，诱使那些控制大量资源的男性用交配对象的质量换取交配机会的数量，从而引发了逆向性选择。

在动物界，这种不对称很少见，雄性对领地、食物源等的控制和其交配机会是相称的，一只公鸡控制一片领地后，便拥有了该领地内的全部母鸡，但人类不同，因为有了等级结构，一个伯爵可以控制方圆数百里的领地，但也只有几个妻妾，即便最好色的贵族，其情人的数量也只是领地内女性数量的极小部分，所以，伯爵们就会用质量换取数量，选择最佳交配对象，这就导致了逆向性选择。

关于乳房问题的讨论细节，见这个帖子：http://www.vankeweekly.com/Forum/AnswerTopic.aspx?ForumID=37&TopicID=150737

 

abada在最近的帖子里讨论了“男性在性交时的活塞运动是否有遗传价值”的问题，并认为这是精子战争的组成部分，作用在于将其他男性先前留在女性生殖道里的精液泵出去。罗宾·贝克在《精子战争》一书里的确给出了这一解释，但abada的引述不太完整，按贝克的说法，把前男的精液泵出去，不仅降低了前男精子进入卵子的机会（因而增加自己精子进入卵子的机会），同时也因为清理了生殖道粘膜上的精子通道，从而为自己的精子游向卵子增加了便利。

精子战争的一个重要战法是：将精子大军分工为前锋与后卫，前者拼命往前冲，后者慢悠悠走并择机横尸于生殖道粘膜的各处细沟道中，造成堵塞，让后男的精子不易通过。所以我认为，上面第二点更重要。

对“泵出前男精子”的解释，bitstream质疑道：“我怀疑它会把别人的精液送得更深。。。而且，一个女人两次交配间隔的时间有这么短，以至于在第二次时体内还有那么多上一个男人的精液吗？”

对第一点质疑，你仔细看一下女性内生殖器的构造就会释然，子宫在阴道上面，形成一个角度，而且子宫颈口是收敛的，活塞运动不大可能把精液“溅”上去。精子从阴道进入子宫颈只有两个途径：要么自己历经千难万险向上爬过宫颈口，要么当女性高潮时，子宫颈做有节律的升降和张缩运动（贝克叫它“撑伞”运动（tenting）），主动把它蘸吸上去。

对第二点质疑，精子在女性体内的保质期很长，最长可达5天，精子射入后，其最活跃因而最易受孕的状态出现在大约两天之后。女性甚至可以利用这一点，在事后自己制造一次高潮，来提高某男精子进入卵子的机会。

找了一下，源代码还在，我用Delphi5写的，因为用了几个第三方库和我自己的库，现在没法编译，不过真有兴趣的话，很容易照着用其他语言改写一下，很小，也就1000多行代码。

我把“个体”类（TIndividual）的发育、表达、遭遇等方法都声明为抽象或虚拟方法，对价值函数的调用也是通过指针进行，所以，你只要从TIndividual派生一个子类（比如我的虫子的声明：TEvJumble = class(TEvIndividual)），并给它一个价值函数，再配置一下进化环境文件，即可开始孵育你自己的虫子了，呵呵。

下面是最核心的一段代码，实现了“种群”类的“世代交替”：

procedure TEvPopulus.Digenesize;
var
  i, j, n, nPopu, nBorn, nDead: Integer;
  fFav, fAch, fRep, fSur, fElm, fAge, fFert, fR: Double;
  P, F: TEvIndividual;
  lBabies: TEvIndividuals;
  L: TStringList;
  FF: TIniFile;
begin
  FF := TIniFile.Create(FileName);

  fFav := Individuals[0].Favorable;
  Individuals.SortByFavorable;
  fAch := Individuals[0].Favorable;
  if fAch > fFav * 1.01 then
    FF.WriteString('Specimens', IntToStrN(LineageNo, 6),
        Individuals[0].Genes[0].AsHex + ','
      + FormatFloat('0.000000', fAch));

  nPopu := Individuals.Count;
  fFav := 0;
  i := 0;
  while (i < nPopu) and (Individuals[i].Experience > 0) do
  begin
    fFav := fFav + Individuals[i].Favorable;
    Inc(i);
  end;
  if i > 0 then fFav := fFav / i;

  fElm := Max(0.0, (0.00001 + nPopu - Population) / (nPopu * 1.0));

  fFert := Fertility * Min(3, Population / nPopu);

  lBabies := TEvIndividuals.Create(False);
  L := TStringList.Create;
  L.Sorted := True;
  L.Duplicates := dupIgnore;
  fAch := 0; fAge := 0;
  nDead := 0;
  i := 0;
  while i < Individuals.Count do
  begin
    P := Individuals[i];
    L.Add(P.Genes[0].AsHex);
    fAch := fAch + P.Favorable;
    fAge := fAge + P.Experience;
    if fFav > 0 then
    begin
      fRep := Power(P.Favorable / fFav, EOR);
      fSur := Power(P.Favorable / fFav, EOS);
    end else
    begin
      fRep := 1;
      fSur := 1;
    end;
    P.Reproductivity := fRep;
    P.Survivability  := fSur;

    fRep := fFert * fRep;
    n := Trunc(fRep);
    fR := Random;
    if fR <= fRep - n then
      Inc(n);
    for j := 0 to n - 1 do
    begin
      fR := Random;
      F := IndividualClass.Create;
      F.Inherit(P, fR <= MutateRate);
      F.Develop;
      lBabies.Add(F);
    end;

    fR := Random;
    if fR * fSur <= fElm then
    begin
      Individuals.Delete(i);
      Inc(nDead);
    end else
      Inc(i);
  end;

  nBorn := lBabies.Count;
  for i := 0 to nBorn - 1 do
    Individuals.Add(lBabies[i]);

  lBabies.Free;

  fAge := fAge / nPopu;
  Achievement := fAch / nPopu;
  Variety := L.Count / nPopu;

  FF.WriteString('Progress', IntToStrN(LineageNo, 6),
      FormatFloat('0.000000', Achievement) + ','
    + FormatFloat('0.000000', Individuals[0].Favorable) + ','
    + FormatFloat('0.0000', Variety) + ','
    + IntToStrN(nBorn, 6) + ','
    + IntToStrN(nDead, 6) + ','
    + FormatFloat('#0.0', fAge));
  FF.Free;

  LineageNo := LineageNo + 1;

  L.Free;
end;

 

 

雌性在受孕期可能与多个雄性交配，因而精子会在体内为争夺进入卵子的机会而展开激烈竞争，这读过《精子战争》一书的都知道。许多时候，雌性会故意造成这种竞争局面，以便筛选出在精子战争中表现最佳的精子，这也很容易想到。最近，对果蝇的研究发现，雌性引发精子战争还有另外的作用：通过强化精子竞争来抑制不合作基因的扩散，这些“坏基因”试图通过扭曲配子性别比（我猜大概是通过干扰[[Meiosis|减数分裂]]过程来实现）来提高自己进入子代的机会，但因为这种扭曲常对精子的功能有伤害，它们在精子战争中的表现往往较差。下面摘自ScienceNOW的有关报道：

Females take multiple partners, a behavior called polyandry, in many species, including mice. Some researchers have suggested that polyandry evolved to help females boost the likelihood that their offspring will carry certain positive traits such as virility. They can collect sperm through multiple matings, and only the most competitive of this "sperm cocktail" will fertilize their eggs...

To test whether females might evolve polyandry in response to the gene, the researchers ran an evolutionary experiment. They compared mating behavior between four fruit fly lines in which the selfish gene was present in about 30% of the males, and eight fruit fly lines lacking the gene entirely. Females in all the fruit fly lines showed nearly identical mating rates at the outset of the experiment. But after 10 generations, females from the selfish gene population remated, on average, almost a full day sooner than females from the populations without the selfish gene, the researchers report today in Science (p. 1241)...

这是Science上的论文摘要：

It is unknown why females mate with multiple males when mating is frequently costly and a single copulation often provides enough sperm to fertilize all a female's eggs. One possibility is that remating increases the fitness of offspring, because fertilization success is biased toward the sperm of high-fitness males. We show that female Drosophila pseudoobscura evolved increased remating rates when exposed to the risk of mating with males carrying a deleterious sex ratio–distorting gene that also reduces sperm competitive ability. Because selfish genetic elements that reduce sperm competitive ability are generally associated with low genetic fitness, they may represent a common driver of the evolution of polyandry.

注：这里的selfish gene不是道金斯意义上的自私基因（他认为所有基因都是自私的），而是特指基因组里那些不合作的基因，它们通过损害其它基因的遗传利益来增加自己进入子代的机会。