订阅两周前，hulkbill在Buzz上报道了生物学界最近发生的一件大事，Martin Nowak等三位哈佛生物学家在Nature上发表了题为The evolution of eusociality的论文：
……目标直指亲缘选择理论（kin selection theory)及其基础inclusive fitness理论，称此模型解释力不理想，并提出其替代理论。可以想见此文在生物学界肯定是爆炸性的。事实正是如此，目前此文已引起上百名生物学家大混战，就差拳脚相向了。这里是Nature的报道，和New Scientist的报道。
看到报道时，我也很吃惊，一方面是暗暗抱着九分怀疑的态度，但同时，因为论文第三作者是大名鼎鼎的E. O. Wilson，该文的研究主题又是真社会性（eusociality），而Wilson无疑是这方面的权威，所以我和bill一样，急切的想弄清究竟发生了什么。
次日bill给我发来了论文全文，读完之后，我大概明白是怎么回事了（至少自以为是），这事儿确实值得写一写，不过后来几天忙于博客搬家，拖到今天才顾得上。
下面是我对论文的解读和评论：
1）对于真社会性的起源，可以想象两条进化路径，直观起见，不妨分别称为“子代合作路径”和“亲代控制路径”；前者的意思是，某些条件下，个体（O）发现，帮助亲代（P）生育和抚养它（O）的姐妹，比自己（O）去生育和抚养子女，在遗传上更有优势，于是物种便发展出了这样的特性。
后者的意思是，某些条件下，个体（P）发现，若能通过某种手段抑制其部分子女（O）的生育能力，并促使它们（O）帮助自己（P）生育和抚养更多的子女，将获得更大的遗传优势，于是物种便发展出了这样的特性。
Wilson在《昆虫的社会》（The Insect Societies, 1971）一书里，以我理解，似乎为这两种可能性都留有余地，但现在，这篇论文却显然排除了子代合作路径，而认定了现有真社会性物种都是沿着亲代控制路径进化而来的，这意味着，最终导致真社会性的一系列变异，最初是从亲代那边开始的，比如，首先发展出的，应该是诸如抑制子代卵巢发育的外激素，而不是诸如在营养不足时自动停止自身卵巢发育的机制。
这一排除同时也意味着，亲缘选择（kin selection）理论在解释真社会性起源上，并无用武之地。
子代合作路径的排除，对于汉密尔顿理论，确是件尴尬的事情，因为内含适应性和汉密尔顿法则（Hamilton’s rule）的最初提出，正是基于对膜翅目（Hymenoptera）昆虫的单倍二倍性（haplodiploid）性别决定模式与真社会性之间关系的分析，而其中的推导过程，是沿着子代合作路径进行的，现在看来，这一分析很可能缺乏事实基础。
考虑到Wilson的学术背景和地位，我姑且采信这一结论，但基于下列阅读印象，仍心存疑虑（当然我相信作者们一定考虑过这些情况了）：
- 真社会性在膜翅目中独立起源的次数，貌似远高于其他类别；
- 膜翅目真社会性物种中，广泛存在多后现象（即多个后虫），而膜翅目以外的真社会性物种，都是单后的；
- 膜翅目真社会性物种的品级决定（caste determining）似乎更多依靠营养决定，而其它类别似乎更多依靠亲代的外激素（pheromone）压制；
- 在后虫死亡后产生新后的过程中，非膜翅目物种的争夺是你死我活的，而膜翅目的似乎较为温和。
2）从亲代控制路径出发，论文认为，解释真社会性起源，无须引入内含适应性（inclusive fitness），也即无须按汉密尔顿法则进行基于亲缘关系的成本/收益计算（即著名的r*B>C不等式），而只须按经典自然选择理论计算个体适应性即可。
这是完全可能的，在许多情形下，基于内含适应性的计算，和基于个体适应性的计算，会得出近似的结果（因此我们常常可以用“自私的个体”去近似“自私的基因”），因而在性状和行为上观察不到显著差异，而在其他一些情形下，即当满足某些条件时，这种差异便足够显著而不得不考虑。
造成两种计算结果近似的最常见条件是信息障碍，听说过道金斯的绿胡须（green-beard ）典故的人应该会了解这种信息障碍，一种性状/行为，要能够基于亲缘关系而区别对待同类，必须基于识别亲缘关系（即估算汉密尔顿不等式中的r参数值）的相应信息手段，否则，产生该性状/行为的基因将无法因此而扩散；如果这样的信息条件不存在，内含适应性和个体适应性就是等价的。
排除内含适应性，也意味着排除了这种可能性：单倍二倍性降低了膜翅目昆虫发展出真社会性的其他条件；对此，我同样略表怀疑，如同人类家庭一样，在真社会性物种的巢群（colony）中，想必也存在或多或少的亲子冲突（parent-offspring conflict），当冲突过于严重时，社会性巢群是无法维系的，而单倍二倍性应该能降低冲突水平，从而有利于真社会性的进化。
现在看来，论文排除了这一机制的作用，当然，理论上这是可能的，即，现有真社会性物种在进化过程中都找到了其他方式来避开或压制了亲子冲突。
如果到此为止，这篇论文就没有什么颠覆性，我可以轻松接受，只是汉密尔顿摆了个小乌龙，歪打正着的从一个错误案例的分析中得出了正确理论，略显讽刺，但无伤大雅，如此而已。
3）但是，论文显然走的更远，基于上述两点，它进而得出结论：内含适应性概念乃至基于它的整个理论都是无用的，不如回归经典自然选择理论——正是这一说法让事情具有了爆炸性和戏剧性。
说实话，对于得出该结论的逻辑，我颇感惊讶，依我看，这一逻辑似乎暗含了这样一层意思：内含适应性理论如果是有用的，那么只须知道汉密尔顿不等式中的r值，便可直接推知近亲个体之间的合作模式。
但这一逻辑显然是错误的，首先，如上所述，真正起作用的是可被个体识别的r值，而不是实际的r值，其次，不等式中的B和C值千变万化，仅知道r值是无法做任何具体推断的。
实际上，果若按此逻辑评估内含适应性理论的价值，人们早就该否决它了，首先，非属膜翅目的白蚁和裸鼹（naked mole rat）都不具有单倍二倍性的亲缘优势（即把姐妹亲缘rs/女儿亲缘rd的比值从1:1提升到了3:2），其次，单倍二倍性的亲缘优势仅当雌虫只接受单一雄虫或亲缘极近的雄虫的精子时才存在，而许多真社会性昆虫并不满足该条件。
不过，上述逻辑是否真的暗含了，要看过论文的Supplementary Information才能最终确定，我还没得到这个文本。
4）最后，由这样一项研究所得出的结论来颠覆内含适应性理论，在科学方法论上是不合适的，尽管从思想史角度看，该理论源自对单倍二倍性与真社会性之间关系的分析，但在那之后，它们已经成为整个进化生物学的基础，而不仅仅是亲缘选择理论的基础，它在整个理论体系中的地位，用拉卡托斯（Imre Lakatos）的话说，是组成纲领之硬核（hard core）的一部分（而亲缘选择、亲代投资和和性选择等理论，都是处于“保护带”的二级理论），抛弃它就需要整个重建进化生物学的理论基础，就主题和范围而言，这篇论文显然远远够不上这个量级。
而且，从下面两段引文可以看出，论文所谓的经典自然选择解释，实际上是以拒绝将职虫（worker）视为有效个体，以其为单位计算个体适应性，而只接受后虫（queen）或巢群（colony）为个体/超个体（superoganism）计算适应性，为前提的：
In other words, the queen and her worker have the same genes that prescribe caste and division of labour, but they may differ freely in other genes.This circumstance lends credence to the viewthat the colony can be viewed as an individual, or ‘superorganism’.
Further, insofar as social behaviour is concerned, descent is fromqueen to queen, with the worker force generated as an extension of the queen (or cooperating queens) in each generation. Selection acts on the traits of the queen and the extrasomatic projection of her personal genome. This perception opens a new form of theoretical inquiry, which we illustrate in Box 1.
Box1里相应的内容：
Inclusive fitness theory always claims to be a ‘gene-centred’ approach, but instead it is ‘worker-centred’: it puts the worker into the centre of attention and asks why does the worker behave altruistically and raise the offspring of another individual? The claim is that the answer to this question requires a theory that goes beyond the standard fitness concept of natural selection. But here we show that this is not the case. By formulating a mathematical model of population genetics and family structure, we see that there is no need for inclusive fitness theory. The competition between the eusocial and the solitary allele is described by a standard selection equation. There is no paradoxical altruism, no payoff matrix, no evolutionary game. A ‘gene-centred’ approach for the evolution of eusociality makes inclusive fitness theory unnecessary.
然而，如此认定个体适应性的主体，之所以在方法论上是“合法的”，不正是因为内含适应性理论扭转了我们对自然选择的作用单位的认识吗？否则，凭啥职虫的个体适应性就不算适应性、不值得被计算？而巢群又为何可以被当作“超个体”而成为计算适应性的单位？
其次，当我们站在后虫角度计算适应性进而解释真社会性起源时，实际上采用的是亲代投资（parental investment）理论的思路和算法，而亲代投资理论和性选择、亲子冲突、寿命理论等等一样，都是建立在内含适应性之上的二/三级理论，采用它，实际上需要以接受基于内含适应性的科学纲领（或用库恩的话叫“科学范式”）为前提，否则，你的方法论将是自相冲突的。
至于从亲代投资理论出发如何解释真社会性起源，说来话长，另起一篇吧。
gaohan_cn @ 2010-10-18, 04:40
我靠。。。。。
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Default @ 2010-10-18, 06:51
辉总，之前Nature那文我没注意到还有个supplementary information。现在发给你了 （你早可以告诉我嘛，呵呵）。
其他一些东西，邮件里说。
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辉格 @ 2010-10-18, 16:57
其实我没跟你要也是这几天估计没时间细看，呵呵，不过我打算下个周末还是花点精力看看。
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小橘子 @ 2010-11-10, 11:35
没看过原文，你的文章有些地方看不懂。
引文中的最后一句话令人惊讶。
A ‘gene-centred’ approach for the evolution of eusociality makes inclusive fitness theory unnecessary.
从这句话可以看出，论文反驳的不是“gene-centred” approach，而是r*B>C的汉米尔顿法则。一般认为内含适应性理论同时包含基因中心和不等式两个要素，两者缺一不可。基因中心的经典自然选择是什么，很好奇。
The competition between the eusocial and the solitary allele is described by a standard selection equation. There is no paradoxical altruism, no payoff matrix, no evolutionary game.
这段论述更令人费解。很想看一下原文怎样证明虫后的基因扩散只需要标准选择方程，为什么虫后不会产生利他行为。
“要能够基于亲缘关系而区别对待同类，必须基于识别亲缘关系（即估算汉密尔顿不等式中的r参数值）的相应信息手段，否则，产生该性状/行为的基因将无法因此而扩散；如果这样的信息条件不存在，内含适应性和个体适应性就是等价的。”
你的这段评论，我提出一点质疑。我认为估算得出r值不是汉米尔顿法则适用的必要条件。例如，在一个蜂群中，雄性被选为交配者的概率假设为0.01，那么，雄性的机会成本（C）就非常小了，在一个蜜蜂寿命的时间范围内，他能接触到的其他蜜蜂的亲缘都要远远大于0.01，因而r*B>C总是成立，不需要区分r值。
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辉格 回复:
11月 10th, 2010 at 13:32
这个算法不对吧？这里的C和B都是指某个策略是否实施所带来成本/收益差异，你说的“其他蜜蜂”若也是雄蜂，他们“被选为交配者的概率”大概也可假设为0.01，这样只要r<1，不等式就不成立了；若是雌蜂，假设亲缘关系为0.125，而他帮助她有望将她的可育后代繁殖率提高10%，那么0.125*0.1>0.01，不等式成立，但r或B再小就不行了，可是0.125并不是一个很小的r，0.1也不是个很小的B。
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小橘子 回复:
11月 10th, 2010 at 16:43
嗯，你说的有道理。那么，是否可以推断，有希望成为交配者的雄风，利他性很小。而这样的真社会性群体模式得体维系，一大原因是一部分雄性从出生即被确定不能繁殖，即他们的C=0。
如果所有真社会性群体的单倍体个体，其绝大部分都是先天确定不能繁殖的，那么可以说这些事实支持内含适应性理论。
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辉格 回复:
11月 10th, 2010 at 21:42
实际上雄蜂根本就不合作，无论雄蜂之间和雄蜂跟雌蜂之间，好像在某些语言里雄蜂一词就是自私鬼的意思，呵呵
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小橘子 回复:
11月 11th, 2010 at 01:58
如果大部分雄蜂是不能繁殖的，那这就不支持内含适应性理论了。求此文。
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辉格 回复:
11月 11th, 2010 at 02:21
查gmail
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小橘子 回复:
11月 11th, 2010 at 11:18
从百度百科http://baike.baidu.com/view/3264.htm查到：
“群体中有一只蜂后（有些例外情形有两只蜂后），1万到15万工蜂，500到1500只雄蜂。……雌雄和职蜂生活在同一巢中，但在形态、生理和劳动分工方面均有区别。雌性个体较大，专营产卵生殖；雄性比雌性小，专司交配，交配后即死亡；工蜂个体较小，是生殖器发育不全的雌蜂，专司筑巢、采集食料、哺育幼虫、清理巢室和调节巢湿等。”
结合雄蜂自私、工蜂无私的常识，蜜蜂的例子是支持内含适应性理论的。
正如你说，Nowak的论文选取雌蜂为经典自然选择的研究对象，是片面的；而选择超个体为经典自然选择的研究对象，则包含了内含适应性思想。
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小橘子 回复:
11月 11th, 2010 at 11:23
我前文说的雄性，是指雄蜂和工蜂。
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小橘子 回复:
11月 11th, 2010 at 11:32
我误以为单位体的雄性中，有一部分能生育，有一部分不能生育。
实际上工蜂是雌性，只是生殖器发育不全。
这么看来，真社会性和单倍二倍体的关系并不密切，和部分个体不能生育关系密切。
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小橘子 @ 2010-12-30, 02:59
那篇附件看不懂。文中列了一个计算计算个体i的内含适应性wi的公式wi=1-di+bi，di是i在一个选择步骤中的死亡率，bi是i的预期后代数量。而且1-di表示预期的生存者数量。
不知道为什么有这个公式。
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辉格 回复:
1月 1st, 2011 at 10:37
我还没仔细读过那个附件，看了一眼感觉好像不能改变我原先的理解，有空我看看吧。
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hgye @ 2012-03-23, 15:46
仅就我看到的Wilson 2009年的新书《超个体》http://book.douban.com/subject/6822452/一书，对你的疑惑之2、4点，以及第1点也有可能有解释也许可以有如下的解释
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考虑到Wilson的学术背景和地位，我姑且采信这一结论，但基于下列阅读印象，仍心存疑虑（当然我相信作者们一定考虑过这些情况了）：
真社会性在膜翅目中独立起源的次数，貌似远高于其他类别；
[hgye]根据Wilson的描述发展历史看（Haldane和Hamliton），小族群才是无生殖利他的必要因素，在此之上产生的通讯和基于品级的劳动分工才是必要因素。kin selection亲缘选择似乎是推进器？
[hgye]这一条是个人臆断，哺乳动物，根据书中所述，只有一种裸鼹鼠，而智人似乎有点特殊，虽然没有放弃生殖，但是通讯（语言）系统的发达，和劳动分工的强化（Matt Ridley的新书理性乐观派 http://book.douban.com/subject/6913343/正是以劳动分工为基调），似乎也成就了最成功的社会性群体。
膜翅目真社会性物种中，广泛存在多后现象（即多个后虫），而膜翅目以外的真社会性物种，都是单后的；
[hgye]另一位大神R.Trivers的亲代投资和亲子冲突也许可以解释为什么单二倍体的膜翅目有竞争的多后（中文版p13~13），“对于职虫来说，有必要是对新的生殖性雌性的投资高于对雄性的投资。相比之下，蚁后更愿意在两性之间给予同等的投资，因此，这一差别将会导致以后与其工蚁女儿之间的冲突。这一争端，根据族群组织的方式，可以导致这样或那样的竞争者出现，有一可能会出现能够行使控制权的竞争者”，alas，原来以为亲子冲突只是T-W假说是无聊的进化心理学里面的东东呢，Trivers果然是大神。
膜翅目真社会性物种的品级决定（caste determining）似乎更多依靠营养决定，而其它类别似乎更多依靠亲代的外激素（pheromone）压制；
在后虫死亡后产生新后的过程中，非膜翅目物种的争夺是你死我活的，而膜翅目的似乎较为温和。
[hgye]原书前言之p4，提到了射丝蚁类群，包括猛蚁在内的类群只有大约100来个个体组成，是处于真社会性的早期阶段，因此“为数众多的射丝蚁的社会则是以同巢伙伴之间为生殖特权而进行激烈竞争为特征的…”。相比之下，高度发达的比如南美的切叶蚁和行军蚁等等，是高度发达的社会，因此蚁后是唯一的生殖个体。第八章则对射丝蚁类群有更详细的描述
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《超个体》我也还没有看完，但是Wilson还在写作一本新书，The Social Conquest of Earth， http://book.douban.com/subject/6985285/，也许到时候可以看到更详细的解释吧
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辉格 回复:
3月 23rd, 2012 at 16:55
嗯，这几本书正好都是我打算看的，看完后可能会有些不同想法，到时候再讨论。
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小英雄 @ 2012-03-23, 22:39
当我们站在后虫角度计算适应性进而解释真社会性起源时,无需采用亲代投资的理论，后虫的奴役了职虫个体。
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小英雄 回复:
3月 23rd, 2012 at 23:01
“然而，如此认定个体适应性的主体，之所以在方法论上是“合法的”，不正是因为内含适应性理论扭转了我们对自然选择的作用单位的认识吗？否则，凭啥职虫的个体适应性就不算适应性、不值得被计算？而巢群又为何可以被当作“超个体”而成为计算适应性的单位？”
多细胞动物的“整体”就是一个超个体。这个动物身体的某一个细胞适应性如何计算了？自然选择作用于这个动物身上的某个细胞了？还是作用于这个动物？
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tcya @ 2012-07-01, 14:34
文章下了还没看。但这似乎也是这些年Wilson推动下的群体选择的复兴的一部分。最近读《美德的起源》第九章讲群体选择，自己想了好几天感觉得出的结论很意外（发现那些群体选择其实都是基因选择），当然现在不觉得奇怪了，因为“其次，当我们站在后虫角度计算适应性进而解释真社会性起源时，实际上采用的是亲代投资（parental investment）理论的思路和算法，而亲代投资理论和性选择、亲子冲突、寿命理论等等一样，都是建立在内含适应性之上的二/三级理论，采用它，实际上需要以接受基于内含适应性的科学纲领（或用库恩的话叫“科学范式”）为前提，否则，你的方法论将是自相冲突的”。是那些群体选择论者概念不清，没有意识到他们的选择其实还是建立在内涵适应性的基础上，结果朝自己开火了。当时为了解决疑问g了一些资料，大部分都不行，维基条目是中立的，说的都是些一样的滥调，不过运气很好，平克正好在这个月写了篇文章，http://edge.org/conversation/the-false-allure-of-group-selection，我觉得基本可以搞定那些反对意见了，比我自己想的全面，不过自己想的基本结论跟他的一样还是很有成就感。文后丹尼特的留言极富启发，他指出这些所谓的群体选择其实选择的是集体主义思想，是meme层面的选择，他称之为groupishness adaptations。这个edge网站翻了几篇感觉很好，不知道辉总真不知道是什么来历。打算美德的起源看完后在豆瓣上就这事写个笔记，牛皮先吹在这了不然一犯懒就又没了。
自私的皮球刚刚到手，兴奋的很
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tcya 回复:
7月 1st, 2012 at 15:21
翻了下排版倒不觉得像三总说的那么恶劣，但有几页没完全裁开，自私的皮球那篇还破了个洞。不过这些都不重要，读了几篇后记和导言，真是爽爆了
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zhang3 回复:
7月 2nd, 2012 at 13:23
我没说恶劣呀，冤枉
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tcya 回复:
7月 2nd, 2012 at 14:27
那可能学总说的？我记得微博上你们谁说字塞的满满的什么的
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辉格 回复:
7月 2nd, 2012 at 19:47
这个槽多位总都吐过，说不清了
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蒋劲松 回复:
7月 2nd, 2012 at 18:00
后虫角度计算适应性，并不一定用亲代投资的理论，自私的基因理论是个体选择理论面对性选择问题无法绕过的时候而提出的新思路。（如果不是性选择难题，这个理论就没有必要提出）群体选择论者没有概念不清。
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辉格 回复:
7月 2nd, 2012 at 19:47
不用亲代选择理论怎么计算后虫适应性？能否演示一下？
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蒋劲松 回复:
7月 2nd, 2012 at 21:29
亲代投资是建立在内含适应性的基础上的，如果个体选择理论可以跳过内含适应性，那么需要用亲代投资理论么？群体选择的理论的本质就是个体选择理论的延伸。
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蒋劲松 回复:
7月 5th, 2012 at 06:30
父母对你子女的付出，既可以看成基因“投资”，也可以看成，在父母和子女组成的群体中，父母对子女做出的“利他”行为，基础模型不同，数学模型不同。
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蒋劲松 回复:
7月 6th, 2012 at 12:29
具体到昆虫社会，后虫控制职虫，剥削后代，以利于后虫个体，或利于整个巢群的超个体（群体），后虫怎么能既剥削后代，又对后代有所付出了？岂非矛盾。这里没有矛盾，你认为矛盾，那是因为你潜意识里还是自私基因的观点。经典自然选择的原理是“适者生存”，无论多矛盾的集合，只要可以生存下来，就有可能，也有实现它的路径。人类社会也听过这样的事情“有人嫁人骗彩礼，结婚一年，生下孩子，把自己的孩子卖掉，然后再嫁个别人。这种完全剥削子女的人渣，因为她有适应性，而可以得到生存”，同样发端于个体选择的内含适应性理论和群体选择理论，对同一现象都有解释力。对于群体选择论者来说，内含适应性理论只是极端的个体选择的还原论。而内含适应性理论者则认为群体选择论者过于天真。而双方都不否认2个理论对于现象都有很好的解释力。
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tcya 回复:
7月 7th, 2012 at 05:40
我没明白你例子中的群体在哪里。比如那个父母卖子女，因为她有适应性，你这个她指的是个体吧，适应性的主语还是个体？你把抚育看成亲代投资或者利他都行，你最后怎么观察适应性，去数父母基因最终在下一代中的频率吗
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蒋劲松 回复:
7月 7th, 2012 at 09:03
因为有性的存在，内含适应性，解释起来比较顺手。可以如此解释，母亲的适应性还是体现在他的后代中，虽然有些后代被卖了，（这里有很多情况，一是生活的还不错，二是生活悲惨，甚至做妓女，乞丐。），有些后代被很好的养活着。确实有点别扭。群体适应性的解释如下，其父母与子女构成一个群体，计算其整体适应性即可。
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tcya 回复:
7月 7th, 2012 at 09:44
起整体适应性指什么，该群体分化出的群体个数？该群体具有的基因在下一代中的频率？
[回复]
蒋劲松 回复:
7月 7th, 2012 at 09:51
群体中的个体数量。参考把物种视为一个群体的方式。
tcya 回复:
7月 7th, 2012 at 10:07
你所说的个体是不是跟基因一个意思，指的其实是基因频率的变化？
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蒋劲松 回复:
7月 7th, 2012 at 10:11
基因也是一个个体，内含适应性理论来源于个体选择。相对于基因选择，个体选择也是一种群体选择论。把个体选择向下延伸得到基因选择，把个体选择向上延伸，得到群体选择。
tcya 回复:
7月 7th, 2012 at 10:12
我想知道你是怎么算群体适应性的，是在算基因在下一代中的频率吗
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tcya 回复:
7月 7th, 2012 at 10:12
其父母与子女构成一个群体，计算其整体适应性即可。两个家族你是怎么比较他们的适应性的
[回复]
蒋劲松 回复:
7月 7th, 2012 at 10:20
父母双方都在这一群体里，无需比较2个家族的适应性，群体的最佳适应性，其雄性与雌性是有固定比例的，这一点可以按照群体中，频率所依之选择来确定。
tcya 回复:
7月 7th, 2012 at 10:22
那就两个群体吧，就两个选择力量作用的单元，你怎么计算和比较这两个的适应性
蒋劲松 @ 2012-07-06, 13:47
“造成两种计算结果近似的最常见条件是信息障碍，听说过道金斯的绿胡须（green-beard ）典故的人应该会了解这种信息障碍，一种性状/行为，要能够基于亲缘关系而区别对待同类，必须基于识别亲缘关系（即估算汉密尔顿不等式中的r参数值）的相应信息手段，否则，产生该性状/行为的基因将无法因此而扩散；如果这样的信息条件不存在，内含适应性和个体适应性就是等价的。”
这个说法是错误的，识别功能不是专属于”亲缘选择“理论的，有一个理论叫“一报还一报”，具体可以查阅相关资料。
评论中TCYA认为“群体选择论者概念不清”，其实是你报着“自私的基因”观点来看待，群体选择理论。如果他们真的概念不清，岂能在正规的学术文献上发表？难不成你认为这些科学家的逻辑素养不高？
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tcya 回复:
7月 7th, 2012 at 06:17
科学家犯错一点也不奇怪吧，科学史上比比皆是。学术期刊上的文章怎么也得有三分一最终几乎毫无价值，但考虑到那些出色发现所产生的巨大价值，这效率我认为很不错了。具体到Wilson的这篇文章，引用下道金斯http://www.prospectmagazine.co.uk/magazine/edward-wilson-social-conquest-earth-evolutionary-errors-origin-species/
I would not venture such strong criticism of a great scientist were I not in good company. The Wilson thesis is based on a 2010 paper that he published jointly with two mathematicians, Martin Nowak and Corina Tarnita. When this paper appeared in Nature it provoked very strong criticism from more than 140 evolutionary biologists, including a majority of the most distinguished workers in the field. They include Alan Grafen, David Queller, Jerry Coyne, Richard Michod, Eric Charnov, Nick Barton, Alex Kacelnik, Leda Cosmides, John Tooby, Geoffrey Parker, Steven Pinker, Paul Sherman, Tim Clutton-Brock, Paul Harvey, Mary Jane West-Eberhard, Stephen Emlen, Malte Andersson, Stuart West, Richard Wrangham, Bernard Crespi, Robert Trivers and many others. These may not all be household names but let me assure you they know what they are talking about in the relevant fields.
I’m reminded of the old Punch cartoon where a mother beams down on a military parade and proudly exclaims, “There’s my boy, he’s the only one in step.” Is Wilson the only evolutionary biologist in step? Scientists dislike arguing from authority, so perhaps I shouldn’t have mentioned the 140 dissenting authorities. But one can make a good case that the 2010 paper would never have been published in Nature had it been submitted anonymously and subjected to ordinary peer-review, bereft of the massively authoritative name of Edward O Wilson. If it was authority that got the paper published, there is poetic justice in deploying authority in reply.
两方也总会有一边错了
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蒋劲松 回复:
7月 7th, 2012 at 08:26
我并没有说，内含适应性就一定是错的，只是说2个理论对同一现象都有好的解释，我想道金斯本人也写过一些文字说明了同样的情况。还有群体选择没有概念不清，只是你角度有问题
[回复]
tcya 回复:
7月 7th, 2012 at 06:28
至于tit for tat辉总肯定是知道的，也写过好几篇文章。从基因层面来产生互助行为确实有亲代选择和互惠利他两种方式，二者也都需要识别功能，确实不专属于亲代选择。但辉总说的是假如识别功能不存在，那亲代选择和个体选择就一样了，因为你认不出谁是你亲戚，这并不矛盾嘛
[回复]
蒋劲松 回复:
7月 7th, 2012 at 08:47
这点我是误会辉总的意思了，如果说的识别是指“识别亲缘关系”。我只是看了他第一句说的“信息障碍”，而产生了这个误会。
另外内含适应性与个体选择并不因没有“亲缘选择”而等价，亲缘选择是基于内含适应性基础之上的理论，其等级较低。如果说，在某些方面适应计算方式结果相同，我也没有意见，但这话还是会引起误解。内含适应性是发端于个体选择的，也就是将个体选择向上还原到基因层面。把基因视为有效个体，但如果仅仅是如此，那么基因选择就没有存在必要了，它的存在是很好的解释了个体选择论者中的性选择问题。
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蒋劲松 @ 2012-07-07, 10:51
“那就2个群体吧”?????!!!!!
群体的界定是有严格限制的，可以把你身体的左半部分和右半部分分开么？分别计算它们的适应度？虽然他们的比例是固定的。
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tcya 回复:
7月 7th, 2012 at 11:10
群体选择的单位不是群体吗，你不比较两个群体的适应度吗？
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tcya 回复:
7月 7th, 2012 at 11:13
基因选择的意思是选择的单位是基因，比较的是基因的适应性，计算的是后代中的基因频率；个体选择的意思是选择的单位是个体，比较的是个体的适应性，计算的是后代有几个。你的群体选择是比较群体的适应性吗，是在选择群体吗？还是有其他意思。
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蒋劲松 @ 2012-07-07, 11:39
上面的例子中，母亲相当于后虫，父亲相当于雄峰，母亲利用了父亲，控制了后代，组成了一个群体。其后代中出现这样的部分个体出来后，和母亲一样，组成新的群体，新的群体类似于原群体的“后代”。当然人类的情况比较特殊，这里只是做个比喻，事实上人类受到文化等影响，不确定性很大。而不是像峰群一样
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tcya 回复:
7月 7th, 2012 at 16:55
现在有两种蜜蜂，一种每代产生较少的巢群，但每窝很多只，另一种产生一堆蜂窝，但总蜜蜂数加起来不如第一种，你认为那种基因会保留下来，为什么
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蒋劲松 @ 2012-07-07, 17:50
说来说去，你是没有绕出基因选择的圈子。谁保留下来，你的条件是不足的。2者都有可能保留下来，它们（巢群或个体）的比例会根据他们的生存策略以及多方面因素影响下保持一定的比例。
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蒋劲松 @ 2012-07-07, 18:05
“然而，如此认定个体适应性的主体，之所以在方法论上是“合法的”，不正是因为内含适应性理论扭转了我们对自然选择的作用单位的认识吗？否则，凭啥职虫的个体适应性就不算适应性、不值得被计算？而巢群又为何可以被当作“超个体”而成为计算适应性的单位？”
这个也是以自私基因的观点来看待群体选择，在人这样的基因集合体中，有些基因是被牺牲的，比如头发里的基因，体细胞的繁殖也是被计划生育了。只有我们精巢，卵巢里的基因，才可以不停繁殖。
在群体选择论的观点里，舍弃内含适应性这个概念，把精巢里的基因做为有效个体，或整个人做为有效个体。
，
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蒋劲松 回复:
7月 7th, 2012 at 18:29
也可以把职虫当有效个体来计算适应性，但其等价于把超个体做为有效个体的时候，职虫在超个体中的比例是固定的。根据剃刀原则，直接把超个体做为有效个体计算。地心学说，原则上也是对的，只是复杂不简单。
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tcya 回复:
7月 8th, 2012 at 02:37
恩，上面那问题不好，因为职虫是不育的。换成两个人类群体，一个会分化出更多的子群体但更少的总人口，每个群体的人数当然会受各种因素影响，但你可观察到的就是每过一代该基因出现在更多的群体里，但总的基因频率却下降了，那谁会被保留下来。
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