选择压力与多样性的关系
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辉格 @ 2008-11-16 15:37  阅读(4,411)  评论 (10)   分类：若有所思        

选择（包括自然选择、性选择、“军备竞赛”等）为进化提供了动力，这大家都知道，但人们常常忽视的是，选择压力的暂时或局部的松弛会带来物种多样性和种内个体多样性，从而为后续的进化准备更多的素材，这是进化过程不可或缺的重要环节。

科学松鼠会最近有文章介绍了Terry Deacon的类似观点（尽管该文作者似乎并未理解的很贴切）：

……接着，农业让食物变得更可口，这降低了自然选择对我们的消化系统提出的要求。随着消化变得更容易，更多的能量可以被用于别的目的，特别是建立和运作一个更大的大脑。我们的祖先一次又一次的使用增强了的认知能力发明出越来越多的技术和文化方面的创新，这些创新又进一步帮助他们抵御了自然选择的压力。从这个角度来说，放松的选择是包括自然选择在内的更广义的进化动力的一部分。放松的选择允许物种发展出丰富的特征，而随后的自然选择进一步雕琢了这些或其他在新的进化舞台上变得举足轻重的特征。例如，Deacon相信在工具上的每一次创新都放松了对某些特征的要求，又加强了对其他无法预料的特征的选择。……

2005年，我在<自私的皮球：论经济学的基本假设>一文中表达了类似的观点：

……正是这弹性，或者说内部扩张压力受到外部压力抑制时的紧绷状态，从根本上决定了人的行为特征，也决定了作为人群行为总和效果的经济系统的特征。紧绷状态使皮球有了确定和可预期的运动特性，一旦你把皮球戳破，泄了气的皮球便会在一个圆球面的各种拓扑变形之间作随机振荡（假设皮球表面材料足够柔软，且无重力作用），确定性大为降低。

一个完全不自私的人就是一个泄了气的皮球，要让这皮球泄气，一个办法是把他戳破——用刀子捅他的肚皮，结果是死亡，另一个办法是佛教修炼，据说能炼到无欲无求，这叫涅槃。

驯兽师会让要出场表演的动物保持半饥饿状态，这表明他懂得紧绷状态与行为可预期性之间的关系。一般来说，和人相比，动物的基本生理需要被绷得更紧，因而它们的身体和行为特征具有更大的确定性，这解释了为什么动物物种内的个体差异小于人类，而贫困人群的个体差异小于富裕人群。……

2006年，在<人性：策略的遗骸？>一文中，我进一步阐明了人类的偏好、价值观和行为模式与选择压力松弛之间的关系：

高等生物的个体是一个极其复杂的系统，虽然其各个部分的存在都最终服务于基因目标，但是如果从一个系统设计者的角度看，将发现系统实际上由一些相对独立的子系统组成，每个子系统有自己的行为目标、自己的激励机制和功能结构，这些子系统各自独立的实现一种行为模式，然后在恰当的组合下服务于最终的生存和繁殖目标，这种从终极目标向次级目标分解，已经导致了很复杂的多层目标体系，虽然终极目标只有一个，但中间性的次级目标在实际行为中已经表现出很强的独立性，使他们看上去好像具有独立的“价值”。

比如大型食肉动物捕食本能是一个相对独立的子系统，它服务于最终的生存目标，由饥饿感所驱动。但是在进化过程中，捕食行为的各个环节——寻找猎物、追击、击杀、分解和进食——已经分化成独立的行为模式和激励系统，比如，一只被喂饱了的猫，仍会本能地寻找形似老鼠的物品，并作出扑、扼、撕、拖等一连串已经程序化的捕杀动作，一只食道被束缚的鱼鹰，仍会本能地重复捕鱼动作，尽管这已不能为它自己带来食物。

人类文化中也有同样的情况。一种舞蹈，最初可能被用作指向某个次级目标——比如求雨或谋求战争胜利——的模仿感应巫术，从舞蹈行为中获得的欢愉感为此提供了激励，可一旦它被采用并代代相传，就可能脱离原有的目标而获得一种独立的“价值”，舞蹈的欢愉和适当的外部信号就能不断激发出同样的行为。很多传统节日和公共仪式都起源于感应巫术，它们最初都是服务于生存总目标的某个行为子系统，久而久之，才渐渐脱离原有目标而独立。

在生存竞争非常严酷的条件下，这种次级目标和终极目标的脱离是受到自然选择的严格限制的，完全脱离了终极目标的子系统是不能长期存在的，它们要么被抛弃，要么被改造而另作他用。但是在人类社会，情况有了根本改变，这种改变发生在两个方面。

首先，人类这一物种，在生存竞争中取得了相对于其它物种的极大优势，这种优势主要归功于其强大的思维与协作能力，这一不成比例的优势使得人类在其他方面所受到的、由自然选择所施加的限制被大大放松了，大脑、语言、火的使用、工具、协作组织，这些带给人的超强生存能力，使得人在其他方面的很多弱点被保留下来而免遭自然选择所淘汰。在这样的情形下，一种行为模式脱离原先所服务的次级目标而长期存在，便是可以理解的了。弗雷泽在《金枝》一书中向我们讲述了大量原始习俗，其中有些看来非常荒谬，而且显然没有生物学价值，如果没有人类的巨大生存优势所导致的限制松弛，很难相信这些习俗能够长期存在而不导致种群灭绝。

其次，大脑的发展使人有了自我意识和自由意志，人越来越多地按自己的意图安排生活，而逐渐摆脱基因给他设计好的行为模式，甚至开始与自身的生物属性相抗争，而上面所说的限制松弛，为自由意志的独立发展提供了空间。更有甚者，人类社会是一个等级社会，其中一小部分生活在富裕之中，他们更少受到生存压力的制约，从而，那些摆脱了生物目标而获得独立价值的文化元素，在富裕阶层中获得了保存和发展的空间，于是，脱离生物性需要的、丰富多彩的价值观发展起来，各种爱好、口味、情趣、个性出现了。
一个习惯于观察生物行为的人，将发现人的行为变得越来越难以捉摸了，再也无法用生存和繁殖目的来作出解释了。拥有了自我意识和独立价值观的人，似乎与其他生物有了根本的区别，哲学家把人的这种特殊性叫做人性。

2007年，在<多彩的瓶腹：马尔萨斯模型的扩展>一文中，我最终用一个扩展了的马尔萨斯模型，对上述思想进行了形式化：

首先，对于一个种群而言，其数量常常既被其捕食对象的数量和防御能力所限制，也被其捕食者的数量和捕食能力所限制，当然，它自身的捕食和防御能力也是决定性的。

其次，物种的生理构造，发育模式，婚配和生殖模式，甚至社会组织模式，也可能成为种群数量的限制因素。从进化史的时间跨度看，这些内在的限制必定被它们在其他方面带来的更多的增殖优势所补偿，否则物种将难逃灭绝的厄运。但是人类以千年计的文字记载以来的历史，对于进化而言只是一瞬间，所以这些“短期”有效的因素也不应忽视。

简言之，种群数量，在长期，由其与食物（捕食对象或寄生宿主）和天敌（捕食者或寄生物）之间的力量对比所共同决定。但是，捕食能力所决定的数量和防御能力所决定的数量之间没有相关性，除非巧合，两者并不相等，因此，在每个均衡点，种群数量受限于上述一种或两种力量对比。当其中一个限制因素起作用时，另一个因素进入松弛状态，比如，当数量受限于天敌时，即使在边际上，食物也是充裕的，反之亦然。

在短期分析中，上述模型可以进一步一般化为如下形式：假设限制一个种群数量的所有可能因素为集合R，其中有n个元素，每个限制因素r对应一个极限数量q，在每个均衡点，种群数量Q等于全部q的最小值，此时，q值等于Q的那些因素，叫做紧张因素，而其它则叫松弛因素。在进化史长期，集合R只有两个元素：捕食能力和防御能力。这就是我对马尔萨斯模型所做的修正和扩展，姑且成为扩展马尔萨斯模型。

我在文章的结论部分指出：

生存压力在某些方面的松弛对于行为和文化重大意义，我在另一篇文章（《人性：策略的遗骸》）曾专门讨论这个问题，当某方面的选择压力减弱时，原先设计用来对付这些压力的那些策略性行为模式，便可能脱离其原先所服务的生存和繁衍总目标，自我膨胀，游离为一些独立的行为模式，或者用经济学家的话说——偏好。

人类之不同于其他动物的一个显著特征，是个体间的行为方式和“偏好”表现出极大的差异，从而使人类的行为和文化表现的纷繁多样，五彩斑斓。

一方面，人类社会存在等级结构或阶层差异，那些处于上层结构的富人或权贵，在获取和保持其地位上面临巨大压力，但在生活资料上，则十分丰裕，这种松弛使行为和文化多样化成为可能；在扩展马尔萨斯模型（如果它是对的）下，如果非生产性因素成为瓶颈，那么，在其余松弛部分，我们就有望看到类似的松弛所带来的多样性——一个多彩的瓶腹。

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选择（包括自然选择、性选择、“军备竞赛”等）为进化提供了动力，这大家都知道，但人们常常忽视的是，选择压力的暂时或局部的松弛会带来物种多样性和种内个体多样性，从而为后续的进化准备更多的素材，这是进化过程不可或缺的重要环节。 科学松鼠会最近有文章介绍了Terry Deacon的类似观点（尽管该文作者似乎并未理解的很贴切）：

……接着，农业让食物变得更可口，这降低了自然选择对我们的消化系统提出的要求。随着消化变得更容易，更多的能量可以被用于别的目的，特别是建立和运作一个更大的大脑。我们的祖先一次又一次的使用增强了的认知能力发明出越来越多的技术和文化方面的创新，这些创新又进一步帮助他们抵御了自然选择的压力。从这个角度来说，放松的选择是包括自然选择在内的更广义的进化动力的一部分。放松的选择允许物种发展出丰富的特征，而随后的自然选择进一步雕琢了这些或其他在新的进化舞台上变得举足轻重的特征。例如，Deacon相信在工具上的每一次创新都放松了对某些特征的要求，又加强了对其他无法预料的特征的选择。……

2005年，我在<自私的皮球：论经济学的基本假设>一文中表达了类似的观点：

……正是这弹性，或者说内部扩张压力受到外部压力抑制时的紧绷状态，从根本上决定了人的行为特征，也决定了作为人群行为总和效果的经济系统的特征。紧绷状态使皮球有了确定和可预期的运动特性，一旦你把皮球戳破，泄了气的皮球便会在一个圆球面的各种拓扑变形之间作随机振荡（假设皮球表面材料足够柔软，且无重力作用），确定性大为降低。

一个完全不自私的人就是一个泄了气的皮球，要让这皮球泄气，一个办法是把他戳破——用刀子捅他的肚皮，结果是死亡，另一个办法是佛教修炼，据说能炼到无欲无求，这叫涅槃。

驯兽师会让要出场表演的动物保持半饥饿状态，这表明他懂得紧绷状态与行为可预期性之间的关系。一般来说，和人相比，动物的基本生理需要被绷得更紧，因而它们的身体和行为特征具有更大的确定性，这解释了为什么动物物种内的个体差异小于人类，而贫困人群的个体差异小于富裕人群。……

2006年，在<人性：策略的遗骸？>一文中，我进一步阐明了人类的偏好、价值观和行为模式与选择压力松弛之间的关系：

高等生物的个体是一个极其复杂的系统，虽然其各个部分的存在都最终服务于基因目标，但是如果从一个系统设计者的角度看，将发现系统实际上由一些相对独立的子系统组成，每个子系统有自己的行为目标、自己的激励机制和功能结构，这些子系统各自独立的实现一种行为模式，然后在恰当的组合下服务于最终的生存和繁殖目标，这种从终极目标向次级目标分解，已经导致了很复杂的多层目标体系，虽然终极目标只有一个，但中间性的次级目标在实际行为中已经表现出很强的独立性，使他们看上去好像具有独立的“价值”。

比如大型食肉动物捕食本能是一个相对独立的子系统，它服务于最终的生存目标，由饥饿感所驱动。但是在进化过程中，捕食行为的各个环节——寻找猎物、追击、击杀、分解和进食——已经分化成独立的行为模式和激励系统，比如，一只被喂饱了的猫，仍会本能地寻找形似老鼠的物品，并作出扑、扼、撕、拖等一连串已经程序化的捕杀动作，一只食道被束缚的鱼鹰，仍会本能地重复捕鱼动作，尽管这已不能为它自己带来食物。

人类文化中也有同样的情况。一种舞蹈，最初可能被用作指向某个次级目标——比如求雨或谋求战争胜利——的模仿感应巫术，从舞蹈行为中获得的欢愉感为此提供了激励，可一旦它被采用并代代相传，就可能脱离原有的目标而获得一种独立的“价值”，舞蹈的欢愉和适当的外部信号就能不断激发出同样的行为。很多传统节日和公共仪式都起源于感应巫术，它们最初都是服务于生存总目标的某个行为子系统，久而久之，才渐渐脱离原有目标而独立。

在生存竞争非常严酷的条件下，这种次级目标和终极目标的脱离是受到自然选择的严格限制的，完全脱离了终极目标的子系统是不能长期存在的，它们要么被抛弃，要么被改造而另作他用。但是在人类社会，情况有了根本改变，这种改变发生在两个方面。

首先，人类这一物种，在生存竞争中取得了相对于其它物种的极大优势，这种优势主要归功于其强大的思维与协作能力，这一不成比例的优势使得人类在其他方面所受到的、由自然选择所施加的限制被大大放松了，大脑、语言、火的使用、工具、协作组织，这些带给人的超强生存能力，使得人在其他方面的很多弱点被保留下来而免遭自然选择所淘汰。在这样的情形下，一种行为模式脱离原先所服务的次级目标而长期存在，便是可以理解的了。弗雷泽在《金枝》一书中向我们讲述了大量原始习俗，其中有些看来非常荒谬，而且显然没有生物学价值，如果没有人类的巨大生存优势所导致的限制松弛，很难相信这些习俗能够长期存在而不导致种群灭绝。

其次，大脑的发展使人有了自我意识和自由意志，人越来越多地按自己的意图安排生活，而逐渐摆脱基因给他设计好的行为模式，甚至开始与自身的生物属性相抗争，而上面所说的限制松弛，为自由意志的独立发展提供了空间。更有甚者，人类社会是一个等级社会，其中一小部分生活在富裕之中，他们更少受到生存压力的制约，从而，那些摆脱了生物目标而获得独立价值的文化元素，在富裕阶层中获得了保存和发展的空间，于是，脱离生物性需要的、丰富多彩的价值观发展起来，各种爱好、口味、情趣、个性出现了。 一个习惯于观察生物行为的人，将发现人的行为变得越来越难以捉摸了，再也无法用生存和繁殖目的来作出解释了。拥有了自我意识和独立价值观的人，似乎与其他生物有了根本的区别，哲学家把人的这种特殊性叫做人性。

2007年，在<多彩的瓶腹：马尔萨斯模型的扩展>一文中，我最终用一个扩展了的马尔萨斯模型，对上述思想进行了形式化：

首先，对于一个种群而言，其数量常常既被其捕食对象的数量和防御能力所限制，也被其捕食者的数量和捕食能力所限制，当然，它自身的捕食和防御能力也是决定性的。

其次，物种的生理构造，发育模式，婚配和生殖模式，甚至社会组织模式，也可能成为种群数量的限制因素。从进化史的时间跨度看，这些内在的限制必定被它们在其他方面带来的更多的增殖优势所补偿，否则物种将难逃灭绝的厄运。但是人类以千年计的文字记载以来的历史，对于进化而言只是一瞬间，所以这些“短期”有效的因素也不应忽视。

简言之，种群数量，在长期，由其与食物（捕食对象或寄生宿主）和天敌（捕食者或寄生物）之间的力量对比所共同决定。但是，捕食能力所决定的数量和防御能力所决定的数量之间没有相关性，除非巧合，两者并不相等，因此，在每个均衡点，种群数量受限于上述一种或两种力量对比。当其中一个限制因素起作用时，另一个因素进入松弛状态，比如，当数量受限于天敌时，即使在边际上，食物也是充裕的，反之亦然。

在短期分析中，上述模型可以进一步一般化为如下形式：假设限制一个种群数量的所有可能因素为集合R，其中有n个元素，每个限制因素r对应一个极限数量q，在每个均衡点，种群数量Q等于全部q的最小值，此时，q值等于Q的那些因素，叫做紧张因素，而其它则叫松弛因素。在进化史长期，集合R只有两个元素：捕食能力和防御能力。这就是我对马尔萨斯模型所做的修正和扩展，姑且成为扩展马尔萨斯模型。

我在文章的结论部分指出：

生存压力在某些方面的松弛对于行为和文化重大意义，我在另一篇文章（《人性：策略的遗骸》）曾专门讨论这个问题，当某方面的选择压力减弱时，原先设计用来对付这些压力的那些策略性行为模式，便可能脱离其原先所服务的生存和繁衍总目标，自我膨胀，游离为一些独立的行为模式，或者用经济学家的话说——偏好。

人类之不同于其他动物的一个显著特征，是个体间的行为方式和“偏好”表现出极大的差异，从而使人类的行为和文化表现的纷繁多样，五彩斑斓。

一方面，人类社会存在等级结构或阶层差异，那些处于上层结构的富人或权贵，在获取和保持其地位上面临巨大压力，但在生活资料上，则十分丰裕，这种松弛使行为和文化多样化成为可能；在扩展马尔萨斯模型（如果它是对的）下，如果非生产性因素成为瓶颈，那么，在其余松弛部分，我们就有望看到类似的松弛所带来的多样性——一个多彩的瓶腹。


已有10条评论

  1. 小橘子 @ 2011-04-14, 11:20 

    看你的文章，我常常想，你为什么不去学术期刊投稿。很多想法我相信是前沿的，可以推动主流看法发展的。
    将来会不会有足够多的业余爱好者，使主流意见的形成，不依赖于学术期刊的传播，而在很大程度上通过博客等自媒体传播呢？可惜，在进化心理学领域，由于业余爱好者人数少，中文自媒体要达到这种影响力，时日尚早。

    [回复]

    zhang3 回复:
    4月 14th, 2011 at 20:26

    应该是还没到时候，到时候我相信会有的。

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    小橘子 回复:
    4月 15th, 2011 at 00:00

    好期待啊~~

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    辉格 回复:
    4月 15th, 2011 at 03:08

    不知3总“相信会有的”的是投稿还是自媒体影响力，前者在可见未来大概不会有，后者我想会是趋势吧，等我胡子全白了说不定有戏，假如你也打起精神写写博客就会加速这一天到来，呵呵。

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    zhang3 回复:
    4月 15th, 2011 at 09:32

    不会吧，我还等着你出专著呢。

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    辉格 回复:
    4月 15th, 2011 at 18:02

    书倒可能会写，但估计也不会按学术标准来，行规太多学不过来。

    其中最烦人的障碍是：按行规，你提出任何观点，无论是不是自己冒出来的想法，都要先回顾前人是否有类似的想法，否则就有冒充首创的嫌疑。不仅是提出观点，阐述和论证过程的每句话，都要这么检查一通，我会被累死的，还是算了。

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    小橘子 回复:
    4月 15th, 2011 at 18:19

    哦哦，有道理，杂学家不适合发学术文章。期待你的书~~

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  2. 阿斗 @ 2012-05-09, 00:33 

    这篇串讲很好,验证了一下我是否都掌握了

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    辉格 回复:
    5月 9th, 2012 at 00:46

    还需补上这篇： http://headsalon.org/archives/354.html

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  3. 益生菌 @ 2016-03-21, 15:31 

    松弛的选择不一定的意味会形成‘偏好’。当这部分不起作用时，会被演化过程中毫不犹豫的去掉。表现在基因组合基因层面，就是基因的突变加速、失效、最终删除。最经典的例子莫过于一些共生菌的进化。相对于近缘祖先这些共生菌收到宿主的恩惠，松弛掉很多基因，造成大瘦身。

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