一种广为流行说法是：在几十年、几百年、甚至几千年的尺度上，谈论（生物学意义上的）进化是没有意义的，这么短时间内不可能发生足够显著因而足以用来说明点什么的遗传改变，进化只能在地质年代的尺度上（比如至少几万年）谈论。 具体说就是：假如我们观察到一种环境条件、文化形态或生活方式上的改变，其持续时间只有几百年，那就不能：1）据此而推测有关群体已在生物学意义上发生了适应性改变；2）并据此而推测这些改变可能带来的后续影响。 但这是错误的，理论上，只要时间跨度超出一个世代，并且选择压力（表现为繁殖成效差异）足够大，有意义的遗传改变便可发生。 那么繁殖率差异可以大到什么程度呢？看一下不同族群的生育率和人口增长率，便可得到一个直观的印象：北美再洗礼派社群的总合生育率（TFR）高达4到8，年增长率高于3%，而波罗的海三国的生育率皆远低于替代水平，人口正在急剧下降。 类似差异也存在于同一族群的不同阶层或不同文化/职业群体中，比如欧洲女博士的生育率比未受过高等教育的女性低很多，美国高收入阶层的生育率也比低收入者低很多。这是人类的情况，其他生物的选择压力可以比这大得多，其世代周期也可以短得多。 高达几倍十几倍的繁殖率差异，在几个世代之内便可显著改变某些遗传特性在种群内的分布，只要这些特性是有意义的，那么从进化角度谈论这些改变的后果，也就是有意义的。 上述错误观念的流行（即便那些对进化理论有着极好理解的学者，也常犯这个错误），可能是因为人们误解了生物种群在面临选择压力时，作出适应性改变的方式，或者说适应器的构造模式，假如他们对适应的理解仅仅限于某些类型，那么适应/进化速度确实会很慢。 下面我们考察一下适应可能会以哪些方式发生，然后对比一下它们对进化速度有何影响。 1）阳性变异vs阴性变异 这对概念（以及后面几对概念）是我杜撰的，反正我明确说明了含义，取个名字只是为了说起来方便。 阳性变异是指那些导致一种新功能产生的遗传变异，比如一个复制错误恰好将DNA的一段非编码序列变成了编码序列，于是产生了一个新基因，而阴性变异则是导致一个原有功能的失效。 一个适应性变异既可能是阳性的，也可能是阴性的，比如高纬度族群的肤色变浅是一种适应，这是丧失某些色素合成功能的结果。 很明显，阴性变异发生几率远高于阳性变异（破坏一个既有功能总是比创造一个新功能容易得多），所以，当一种适应通过阴性变异而发生时，其速度会更快。 2）二值特性vs多值特性 有些遗传特性要么有要么无，而另一些则有一个较宽的取值范围。导致多值性的原因有很多，这里只举一种较纯粹的情况：有些基因会在DNA上存在多个副本，每个副本又有多种等位体，假如某种基因有5个副本，每个副本有效和无效两种等位体，同时其所对应的性状取决于该基因所编码蛋白质的浓度，那么该性状的取值范围便是0-10。 性状的值域越宽，其分布看起来就越像是连续的（尽管根本上说它仍是离散的）；值域较宽的性状被称为量化性状（[[quantitative traits]]），由其副本组合改变所造成的变异，叫副本数变异（[[copy-number variations]]，CNVs）。 显然，经由副本数变异的适应，比经由单基因阳性变异的适应，要容易而迅速的多，首先，副本数减少只需要一次让某个副本失效的变异即可，其次，副本数增加只需要一次导致编码段重复的复制错误即可，第三，对于有性生物，多副本基因的数量变异可经由有性繁殖过程中的重组和交换而实现，因而更加容易发生。 3）单基因调控vs多基因调控 除了副本数变异，多值性也可以通过多基因调控实现，有些性状（比如肤色）的产生和调控机制十分复杂，许多基因参与其中，其中每个基因的变异都可能影响结果，而且这种影响通常不是致命的，即，其中一个的失效或改变只是让结果有所不同，而不是让结果在二值（或少数几个取值）之间翻转，这样，性状也就表现出多值性。 上述副本数变异其实就是多基因调控的一个特例，只不过前者参与同一调控机制的多个基因是同源且高度相似的，因而被视为同一基因的多个副本。 多基因调控的性状，其适应速度快于单基因调控性状，原理同上。 4）单向调控vs多向拮抗 有些性状虽然是多基因调控的，但参与调控的各基因，其作用都指向同一个方向，比如在肤色调控中，假如所有参与基因都在帮助实现黑色素合成，那么这种调控就是单向的，其多值性仅由其中部分环节失效而产生。 但多基因调控也可以拮抗的方式进行，一组基因把性状往一个方向拉，另一组往相反方向拉，最终结果取决于两者的平衡点。 很可能，我猜，以拮抗方式调控的特性，其值域会更宽，适应也更快更灵活，不过，和前面几条相比，这一点没那么显而易见，数学上的证明可能更复杂（我也没去尝试），但直觉上看起来好像是这样——为什么双手把控方向盘比单手更灵活敏捷呢？其中原理或许类似。 5）单层次调控vs多层次调控 许多复杂调控是通过一层叠一层的修饰/抑制来实现的，激素甲调控葡萄糖水平，激素乙调控激素甲的水平，激素丙调控激素乙的水平…… 产生一种新激素所需要的变异很特殊，很难发生，但与这些激素所对应的基因搭配组合却很容易改变，特别是当这些基因本身是多副本的，并且与有性繁殖所提供的特性储备机制（这个我后面还会说到）结合起来，其组合多样性将随等位体的增加而呈指数式增长，适应灵活性也随之提高，这意味着，当环境条件发生改变时，种群能够更快找出提升适应性的方案。 6）多态均衡和频率依赖选择 有些特性是否适应、适应度如何，取决于它和其他等位特性在种群中的分布频率，此即所谓频率依赖选择（[[frequency-dependent selection]]），此类选择将导致该性状的若干等位特性以某种比例达成多态均衡（[[polymorphic equilibrium]]），一个著名的例子是侧斑蜥蜴的雄性觅偶策略，橙喉/蓝喉/黄喉三种策略以特定比例达成多态均衡。 在多态均衡下，当环境改变时，适应性变化很可能迅速发生，因为适应所需要的变异原本就已存在，适应过程仅表现为构成均衡的多等位特性的频率变化。 在一个规模庞大、分布广、所占据生态多样性丰富的种群中，同时可以存在很多等位特性，而且多态共存的事实本身创造了很多新生态位（因为种群的特性分布本身对其中特定个体构成了一种“生态”），许多边缘特性以很低频率存在，它们事实上扮演了种群备用特性库的角色，一旦环境条件改变，原有的边缘特性便可能扩张为主流特性，这一过程，尽管没有创造新特性，但也完全有资格被称为“进化”。 7）无性vs有性 有性繁殖从两方面提高了生物的适应灵活性：首先，通过保存两份染色体，使得每个基因都个体基因组里都有至少两个副本，从而提高了系统的容错性，当一个副本失效时，系统仍能正常工作（假如这不是一个量化特性的话，而即便它是量化特性，一个副本失效也可能只是降低适应性而不是致命的），这样，一些在当前条件下适应不良的遗传特性，便可能以较低频率作为隐性基因保存下来，从而扩充种群的备用特性库，如上所述，更大的特性库可带来更高的适应灵活性。 其次，它提供了一种基因重组和交换机制，让遗传算法能够在一个世代内尝试更多特性组合，搜索更广阔的可能性空间，从而更快找到更优解，这也意味着更高的适应灵活性和更快的进化速度。 经过这番检查，可以看出，导致适应性改变的各环节中，只有阳性变异是极低概率因而需要漫长等待才能出现，而在没有阳性变异出现的时间段中，适应仍可能以许多种方式发生，考虑到这些可能性，当环境条件改变时，几个世代之内完全可能出现显著的进化过程。 实际上，上述各种适应模式，也正是生物复杂性的主要来源，当这些机制给生物带来复杂性的同时，也提升了其适应灵活性，让其在环境改变时尽快找到新的优化方案，如此带来的复杂性程度越高，其短期内发生进化的可能性也越大。 所谓适应灵活性，和动物的神经灵活性、认知灵活性、行为灵活性一样，是一种二阶适应性：它提升了生物种群在环境改变时尽快找到新适应方案的能力。 由于这种灵活性总是和前述各种复杂性联系在一起，这就可以解释，为何从较大时间跨度上看，生物复杂性总是在提升，因为只要满足一些简单的背景条件，这样的复杂性提升过程（也就是二阶适应过程）就必定会发生，不过这是另一个话题，这里暂不展开讨论。