tcya对我的等级多偶制理论颇感不解，性策略展开了是个大话题，之前只是起了个头，这里先简单说一下，以后再慢慢聊。 试想，假如雄性想占有尽可能多的交配机会，简单的办法是武力驱逐一个群体中的其他雄性，海豹/狮子/大猩猩就是这么做的，但是该策略面临几个困难： 1）群体规模并不是你可以任意限定和分割的，它依赖于物种的取食模式、食物的分布状态等其他独立条件，假如群体规模过大，或分布范围过广，控制难度就很大；（海豹的控制规模显示了一种极端情况，它得益于大群母海豹喜欢拥挤在狭小海滩这一行为习惯） 2）雄性之间单打独斗式的武力驱逐竞赛会在进化上导向其体型的大幅增长（试比较海豹和大猩猩的雌雄体型），而体型增长的成本曲线可能很陡峭； 3）维持领地常常需要雌性的配合，而是否愿意配合雄性维持独占多偶格局，取决于雌性的性策略，是不一定的；（雄狮似乎很大程度上得益于雌性的帮助，所以狮子的雌雄体型差异不如海豹和大猩猩那么夸张） 4）占有的群体规模越大，维持独占权的难度也越大，维持的时间可能就越短，这样，子代的孕育+抚养期越长，规模优先策略与稳定优先策略相比，便越不具有优势，因为你一旦被赶下台，你的全部未成年子女都可能被杀死； 其实，要占有同样的交配机会，并不一定要采用独占策略，比如，若群体规模（以育龄雌性数量计）为5，独占2年的遗传收益是3，若群体规模扩大到50，任何雄性无力独占，但假如10个雄性组成联盟，驱逐其他雄性，若联盟维持2年，且均分交配机会，每个雄性的遗传收益也是3，这种模式可称为寡头多偶制，黑猩猩大致如此。 再考虑第三种模式，群体规模100，36位雄性组成等级化联盟，驱逐其他64位雄性，然后按等级分配性机会，国王得15，5个男爵每人得5，30个骑士每人得2；结果：男爵们的收益不比独占制下的胜利者差，国王则好得多，而骑士们也远好于独占制下的失败者，更重要的是，这种模式下被完全剥夺性机会的雄性比例只有64%（稍作调整可进一步降低），而独占制下则是80%，冲突烈度降低了，因而可以更稳定长久的维持。（当然，性机会的分配不一定只是妻妾分配，也可以通过传说中的初夜权之类安排实现） 三种策略哪种好，从策略本身得不出结论，取决于物种当时所处的条件，比如： 1）食物分布和取食模式所决定的群体规模和空间分布； 2）体型/体能增长的成本曲线； 3）孕育/哺乳/抚养期的长度，雄性个体体能发育曲线； 4）亲子关系的可识别性； 5）发展合作组织的潜力，这一点上，大猿优势显著，人类尤其，人类从狩猎活动中已经发展了组织能力，而语言的出现更如虎添翼； 6）组织维持的成本和组织扩张的成本曲线； 或许还有许多，重要的是要记住三点： 1）策略进化不是从白纸开始，每个个体都背着历史包袱，也有其独特的禀赋， 2）性不是雄性生活的全部，追逐性机会的同时，他们首先要吃饱肚子活下来，因而性策略选择空间受制于现有的生存策略； 3）性机会不等于遗传收益，要考虑孩子如何活下来并长大成人。

经过前两篇（2）的梳理，问题的焦点逐渐明朗，牛友的质疑推动了我寻求更好的表述，这正是我所期待的交流，也合了我的“科学是一种对话方式”这一信条，所以感谢大家，特别是MiniTrue和laoyao。 首先修正一个术语，我想还是用等级多妻（hierarchical polygyny）代替等级多偶（hierarchical polygamy），以便容纳两个我原本就暗示了的含义：1）它是关于人类的；2）它是男性单方面多偶的。 经过梳理，我的假说的核心推论是：多妻制、等级分化和父系继承的起源时间，早于智人走出非洲之前。 对于这一推论，现有的考古学、人类学和遗传学研究没有提供正面证据，但也没有提供反面证据，也就是说，我们不能确认这一点，只是因为我们对智人成种到走出非洲之间这段时间发生了什么所知太少，而并不是已经有足够证据来划出一个时间上限。 这里先给出一些多妻制的材料（提示：我已说明，人类的社会性决定了，多妻制必然是等级化的，所以，多妻的证据，就是等级化的证据），关于父系继承，稍后再考察。 多妻制广泛流行于各种文化，下面是wiki的Polygamy词条中援引一份民族志普查结果（更多介绍可参见wiki的Polygany词条）：

According to the Ethnographic Atlas Codebook, of the 1231 societies noted, 186 were monogamous. 453 had occasional polygyny, 588 had more frequent polygyny, and 4 had polyandry.[4] At the same time, even within societies which allow polygyny, the actual practice of polygyny occurs relatively rarely. There are exceptions: in Senegal, for example, nearly 47 percent of marriages are multiple.[5] To take on more than one wife often requires considerable resources: this may put polygamy beyond the means of the vast majority of people within those societies.

非洲的多数部落在智人成种后从未离开非洲大陆，其中许多部落很少受外部文化影响，那里的情况是：

Polygamy existed all over Africa as an aspect of culture or/and religion (mainly Islam). Plural marriages have been more common than not in the history of Africa. Many African societies saw children as a form of wealth thus the more children a family had the more powerful it was. Thus polygamy was part of empire building. It was only during the colonial era that plural marriage was perceived as taboo. Esther Stanford, an African-focused lawyer, states that this decline was encouraged because the issues of property ownership conflicted with European colonial interest.[6] It is very common in West Africa (Muslim and traditionalist).

另一段关于非洲多妻制的文字，来自一个非洲历史网站：

Polygamy has always been a feature of the world. In Africa pologamy expressed itself in the Jewish, Islamic and other native traditions. In all systems there were strict laws which protected the womens position in this traditional African system. Polygamy became taboo with Colonialism due to the conflict with inheritance in large families, the social-economic threat caused by increased African populations and the Eurocentric Christian values. However today polygamy is still a reality and is becoming an option in the African Diaspora in response to a social dilemma. Polygamy within the framework of law and balance is a viable aspect of African family systems which is exited from Kemet to Sokoto.

澳洲土著的情况很关键，因为他们是第一批走出非洲的智人的后裔，而且从到达澳洲大陆之后就一直近乎与世隔绝。更重要的是，澳洲土著没有农业和牧业，只有渔猎和采集，这表明多妻制和等级分化可以早于农牧业而产生。以下摘自大英百科的Australian Aborigine词条：

Although most men had only one wife at a time, polygyny was considered both legitimate and good. The average number of wives in polygynous unions was 2 or 3. The maximum in the Great Sandy Desert was 5 or 6; among the Tiwi, 29; among the Yolngu, 20 to 25, with many men having 10 to 12. In such circumstances, women had a scarcity value. Having more than one wife was usually a matter of personal inclination, but economic considerations were important; so were prestige and political advantage. Some women pressed their husbands to take an additional wife (or wives), since this meant more food coming into the family circle and more help with child care.

另外，马林诺夫斯基（Bronislaw Malinowski）在《原始人的性生活》（The Sexual Life of Savages in North-Western Melanesia, 1929）中描述的Trobriand Islands上的美拉尼西亚土著，其部落酋长拥有十几位妻子和大量财产，这些土著与欧亚大陆的隔绝程度也很高，只有非常简单的园艺农业，没有黎凡特地区发展出的那种农业。 稍后继续……

对于我的“乳房的等级多偶制起源假说”，MiniTrue提出了简单得多的替代解释：

雄性是不愿意承担抚养后代的义务，大部分物种雄性甚至无法知道是不是自己的后代。那些雌性单独能抚养后代的物种，进化的命运通常是母亲单独抚养子女。那些雌性无法单独抚养后代的物种，包括幼体最无助的homo sapien种，雌性必须把雄性吸引在身边。这个时候雌性就有必要进化出美丽的外表。

MiniTrue也承认乳房是第二性征，是性选择的结果，区别在于，性选择背后的动力，我认为是等级多偶制，而MiniTrue所给出的，和Morris的一样，显然是一种基于单偶制的解释，即，雌性发展第二性征的目的，是吸引雄性来保护和抚养幼儿（包括胎儿）。这一解释与多数谈论过此问题的学者的看法相符，而且我也承认单偶制里存在双向性选择，但我认为其程度不足以解释乳房问题。理由如下： 1）单偶制下的性选择速度极慢，与多偶制下的加速倍率无法相提并论，这一差别，用简单的性选择模型模拟一下就清楚了； 2）90%左右的鸟类采用单偶制，但它们当中，雄性的第二性征，仍显著强于雌性第二性征（看看鸳鸯吧）； 3）灵长类中，长臂猿行单偶制，但其雌雄两性的第二性征，皆不突出，我认为原因在（1）； 4）人类女性的第二性征，远比雄性更显著，这极其罕见，比单偶制罕见的多。 5）在直接的抚养过程中，父亲的贡献主要在安全防卫，但我们知道，人类男性的战斗力很大程度上依靠团伙组织能力，而非单打独斗，一旦这样的团队建立起来，只用于保护一个妻子，成本不合理。 总之，我认为，从单独一代的遗传收益考虑，父亲抚养的好处是有，但其程度不足以解释（3）所指出的极其罕见的现象，男性必须给出更多更强的理由才能让女性如此取悦于他，依我看，这个理由就是：我能比别的男人带给你多得多的孙子孙女。 我的假说，在考虑性选择的动力基础时，在一边排除了单偶制（速度不够），在另一边排除了独占多偶制（它只能强化雄性第二性征），而选择了处于两者之间的等级多偶制，它既可以让性选择双向进行，又能利用多偶制的成倍加速机制。 至于那个误解，源自MiniTrue的这句话：“雄性子代得不到母亲的基因帮助”，可能是我理解错了，如果你不反对下列说法，那我们其实没分歧：“嫁给贵族的美女所生儿子，有机会把他得自母亲的美貌（泛指第二性征）传给他的女儿。”只要这一点成立，我的假设所依赖的性选择机制就仍然有效。

对于我所提出的“乳房的等级多偶制起源假说”（为引用方便起见，我刚给它取了个名字），不少朋友提出的质疑是：“按你的说法，乳房的起源晚于人类社会的等级分化，这实在难以置信。”

这一质疑抓住了问题的要害，确实，我当初提出这一想法时，也感觉到这是该假说最大风险所在，但也正因为如此，这很可能也是该假说的真正价值所在，如果它能引导我们向这个方向探索，并发现许多先前未被察觉的事实，或把许多此前被忽视的凌乱事实组织到一个简单的框架中，那它就有望成为拉卡托斯所说的“进步的纲领”，相反，如果推演开去发现处处碰壁，就该被抛弃。

那么，从我的假说，能推演出些什么呢？下面是我已经想到的几条：
1）等级多偶制的出现远远早于人类走出非洲的时间，我认为它的出现时间不会比智人的成种时间晚很多（如果不是更早的话），我猜想，它大致出现于人类获得成熟的语言能力之后几万年内。对此猜测，许多人感到惊讶，这是因为它与历史学家和社会学家们早先留给我们的印象迥然不同，但是，这些印象所依据的，并未得到实际数据的支持，毋宁说是这些学者基于其理论所做的猜测（和我一样）。
2）影响乳房和其他女性第二性征（比如腰臀比和容貌）的基因，不仅可沿母系遗传，也可沿父系遗传。
3）当我们沿着人口的家谱树向上回溯时，沿父系家谱树回溯的收敛速度，比沿母系家谱树回溯的收敛速度，要快得多，即，分子人类学的Y染色体亚当的年代比线粒体夏娃的年代，要晚得多。这一点已被基因测序的结果所证实（亚当比夏娃晚几万年），稍后我会介绍有关研究。
4）重男轻女的偏好，起源于贵族阶层。

下面着重说明等级多偶制。我说的等级制度，并不需要像日耳曼封建系统那般严格精确，其作为逆向性选择之动力来源，只须满足下列条件：
1）它是等级多偶的，而不是独占多偶的（详见下）；
2）等级地位（无论是财富还是权力）是可继承的，至少多数情况下可望继承一代以上，否则正反馈机制所依赖的隔代优势就不能成立。
3）配偶数量与社会等级地位和财富数量强相关。

我对等级多偶的定义是：一个群体（部落）内，具有稳定的配偶关系，每个男（雄）性按其等级拥有显著不同的配偶数量，这一等级与其在群体内的社会地位或财富数量强相关。与等级多偶相对的另一种多偶制是独占多偶（和等级多偶一样，是我取的名字），即，每个群体内只有一个成年雄性个体的配偶模式，此模式见于海豹、非洲狮、大猩猩和家鸡，等。

人类的多偶制都是且只能是等级化的，因为人类男性需要合作共存于一个群体内，所以不可能是独占多偶，因此对于人类，凡存在多妻制的地方，必有等级多偶，这样，对等级多偶起源时间的考察，就转变成对继承制和多妻制起源时间的考察。

稍后继续……

我在上一篇里介绍了我对人类女性丰满乳房起源的看法，wuxianghong大师不以为然：“社会等级制度至多有几万年历史，其进化学的选择意义有多大呢？” 五万年大约相当于2000代，这在物种分化树上的确很短，但对于种内进化，并不算太短，特别是对于由性选择驱动的单一体表特征，可以说很长了。 性选择是一种基于正反馈机制进化加速器，道金斯在《盲钟表匠》（The Blind Watchmaker）一书第8章（EXPLOSIONS AND SPIRALS）中详细阐述了性选择的正反馈（[[positive feedback]]）机制：当一个性状成为性选择的对象时，不仅这一性状成为雄性的优势，对这一性状的偏爱也成为雌性的优势，并且，这一对“性状-偏爱”相互加速，即，拥有这一性状的雄性获得更多交配机会，而拥有对这一性状之偏爱的雌性更可能得到拥有这一性状的儿子，因而她的儿子们将有更多机会给她带来孙子女，这样，一旦某一性状在择偶中获得微弱的偏爱，便会迅速得到传播。 道金斯指出，性选择常常可以在数十个世代中显著改变一个性状。另外，他还指出，“军备竞赛”（[[arms races]]）——即捕食者与被捕食者之间的进化竞赛——是另一个具有类似效果的正反馈加速器：更好的进攻武器选择出更好的防御装置，反之亦然。 回到乳房问题。富贵男性对美貌女性的性选择，其进化效果类似于人类对家养动物的选育，家养动物因人工饲养条件而部分摆脱了自然选择的压力，因而相比自然条件下能容纳高得多的变异率，从而加速选育过程。一般认为，家犬与狼的分化也只有几万年，看看京八和德国牧羊犬，你就知道选育可以有多快（好玩的是，基因测序显示，京八与狼的亲缘关系，比德牧更近）；同样，贵族为妻子（们）提供的优渥条件也可部分放松自然选择的压力，从而进一步加速性选择的速度。 人类走出非洲不超过8万年，而北欧人与东亚人的分化，也只有大约3万年，但现在欧亚澳美人与非洲人、北欧人和东亚人，其体征差异，已经十分可观，其中，女性乳房的形态，也大异其趣。

abada在最近的帖子里还讨论了“女性丰满的乳房的遗传价值何在”的问题，并提到了Nikolas Lloyd在<进化心理学：为什么女性有乳房>中的一段话。实际上，据我所知，那段话并非Lloyd给出的解释，而是他的一个设问。

乳房问题的确非常困难，我为此困惑了很久，2005年9月，我认为我找到了答案，见<权力与乳房：论男性的第三性征与女性的第二性征>，去年见到Lloyd的文章后我便迅速转载到我文章后面，并评论道：

我感觉Lloyd的贡献在于：全面回顾了乳房问题，澄清了许多错误解释，然后提出了自己的几点很有价值的看法，我认为主要有三点：1）把乳房永久化和排卵期隐藏联系起来是很好的主意，而后者已经有共识。2）把乳房和女性最佳策略“富贵老公+风流情人”联系起来，也很有启发。3）他的“一步翻转”理论挺有意思。弱点是，对乳房最初开始永久化的连续进化优势论证不足，达尔文主义的核心原则之一是连续性，即仅仅证明最终产品有优势是不够的，必须证明进化的连续过程中每一步都有优势。

但遗憾的是，Lloyd仍然把重点放在解释“为什么乳房会吸引男性？”，但在我看来，真正的困难是：“为什么女性需要吸引男性？”——

很多人试图回答“为什么乳房会吸引男性”，却很少追问“为什么女性需要吸引男性”？
这才是关键问题，因为这是件非常例外的事情，动物界很少有雌性吸引雄性的情况，一般都是反过来。目前为止还没看到有人尝试回答这个问题，而在我看来，只有社会等级结构能作出解释。

对这个“真正的困难”，我的回答是：社会等级化和固定配偶家庭，让上层男性有了选择女性的机会，简言之：性选择创造了权力，权力创造了等级，等级创造了逆向性选择，最终创造了丰乳肥臀和美貌。今年7月，我得到了一个更好的表述：

男性控制资源的能力和交配机会的不对称，诱使那些控制大量资源的男性用交配对象的质量换取交配机会的数量，从而引发了逆向性选择。

在动物界，这种不对称很少见，雄性对领地、食物源等的控制和其交配机会是相称的，一只公鸡控制一片领地后，便拥有了该领地内的全部母鸡，但人类不同，因为有了等级结构，一个伯爵可以控制方圆数百里的领地，但也只有几个妻妾，即便最好色的贵族，其情人的数量也只是领地内女性数量的极小部分，所以，伯爵们就会用质量换取数量，选择最佳交配对象，这就导致了逆向性选择。

关于乳房问题的讨论细节，见这个帖子：http://www.vankeweekly.com/Forum/AnswerTopic.aspx?ForumID=37&TopicID=150737