食物与人类#6：向下开拓 辉格 2018年7月19日 人类是顶级捕食者，意思是没有其他生物将人类作为经常性捕食对象和重要食物来源[1]，这意味着，我们的人口规模仅受食物资源的限制，相比之下，那些既捕食其他生物，也被其他生物捕食的动物，其种群规模就既可能受食物资源限制，也可能被捕食者的种群规模所压制，究竟哪个限制构成了人口瓶颈，随具体条件而异。 人类不仅在食物链上处于顶级，还常常有能力系统性的清除同生态位下的竞争者，比如狩猎者和畜牧者常猎杀狮子和狼，主要不是为了吃它们的肉，而是要消除竞争，这就进一步将人口瓶颈转向了食物资源的稀缺性（而不是天敌或竞争者）。 而且人类还是高度机会主义的杂食动物，当人口增长导致一种食物过度稀缺时，我们就转而开发新的食物源，从而不断突破环境条件施加于人口的限制，直至所有资源都已充分利用，人口才在均衡水平附近稳定下来——当然，由瘟疫和气候变化等外部因素所造成的中短期波动在所难免。 可是，假如食物与人口的故事就这么简单，那么人口规模应该早就达到均衡水平了，而不是像过去几万年历史所展示的那样，一次又一次登上新台阶；因为指数式增长的威力极为惊人，当食物资源不构成限制时，只须小几千年，暴增的人口即可填满任何大陆，一万七千年前跨过白令地峡的移民最多不过百来人，但两三千年后便已铺满整个美洲大陆。 人类人口之所以能够持续数万年的阶梯式增长，是因为，得益于强大的认知能力和保存与传承知识的文化系统，我们始终在开发新的觅食技术，这些新技术要么让我们得以利用此前无法利用的新食源，要么提升了对旧食源的利用效率，特别是从旧石器晚期的认知革命以来，技术创新骤然加速，人类食谱也随之而大幅改变，而每次改变都将人口极限推上一个新台阶。 人口极简史 智人在其20万年历史的前80%中，人口都徘徊在十几二十万左右，其间也没有特别重大的技术创新，7万年前的托巴（Toba）火山喷发一度将人口缩减至两三万，三四万年前以弓箭、鱼叉和细石器为代表的文化大跃进（Great Leap Forward）[2]将人口极限推至数十万（考虑到当时正处于环境条件严酷的末次冰期，这是不小的成就），一万多年前导致众多动植物驯化的新石器革命（也是第一次农业革命）将极限拉高到百万级，六七千年前以牛奶、羊毛、役畜和（稍晚的）车辆为代表的二次农业革命再次推高极限至千万级，铁器时代以重犁、轮作和（稍早的）灌溉为代表的众多农业创新，以及（或许更重要的）私人土地所有权的广泛确立，将极限拉至亿级，最后，哥伦布大交换、17世纪的又一次农业革命，以及随后的工业革命，以及更晚的化肥和农药，将人口极限推到了10亿级。 这里有两个要点需要强调，首先，这些所谓革命，只是为叙述方便而采用的简化表达，尽管历史上确实有一些技术创新相对密集的时期，但多数创新是在漫长时间中陆续出现并逐渐成熟的，因而人口极限也是沿众多小台阶和少数大台阶而被逐渐抬高的。 其次，从一次革命或重大创新到人口真正增长到新的极限之间，有时会间隔几百甚至几千年，比不受资源限制的指数式增长所预示的更漫长，这是因为创新总是从某一群体开始，其传播需要时间，比如土豆，据估算凭一己之力便将欧洲人口极限推高了1/4，它在16世纪中期就被带回欧洲，但半个世纪后才开始零星种植，此后一个多世纪主要被当作园艺作物，直到18世纪中期才开始大规模种植而成为主粮之一。 还有些创新是帮助人类开拓新领地，而开拓（特别是农业拓垦）需要大量劳动和漫长时间，比如从原始状态的冲击三角洲到江南水乡这样的成熟水田系统，开发过程少说也有一千多年，从水道疏通，河流约束，沼泽排干，土地平整……都是耗时耗力的大工程，直到明代，江南才变成如今人们所看到的样子。 所以，尽管世界总人口呈现为一条相对平滑的指数增长曲线，但在重大创新所及的每个局部，人口增长是跃迁式的，几代人便可填满新技术所创造的额外人口承载空间，然后就停滞在那里。 向下开拓 根据最优觅食理论（见第二篇），其他条件相同时，动物总是优先选择那些营养密度高，容易消化和毒性低的食物，德内（Dene）印第安人若有机会便会射杀整群驯鹿，无论他们吃得下多少，若射杀的足够多，就只吃骨髓和舌头，类似做法其实很普遍，当狩猎者猎杀了多头大动物却无力搬运或无法保存时，就只吃易处理、易嚼、易消化的部位：内脏（特别是肝脏），骨髓，大脑，舌头，血液……，骨骼肌，筋腱和皮肤则排在最后。 同样原则也体现在对猎物和采集物的挑选上，猎物体型越大，油脂越丰厚，就越受偏爱，采集物中，蜂蜜，鸟蛋，贝类，水果，浆果，某些昆虫的幼虫，总是最受欢迎的，其次才是坚果，菌菇，根茎，小颗粒种子，蔬菜；不同动植物，同一动植物的不同部位，都可排进这一从优到劣的质量光谱之中。 所以很自然，当人口增长而食物变得紧缺时，首先紧缺的总是那些最受偏爱的优质食物，于是人们被迫拓宽食谱，纳入次一等食物，但新食谱提高了人口极限，容许人口再次增长，于是次等食物也开始紧缺，然后继续向下开拓……这一循环持续进行，直至所有潜在食物源都得到充分开发，而在此过程中，人类食谱将沿着质量光谱不断向下拓展。 不仅是拓展，随着食谱拓宽，质量光谱上端的最优质食物常会萎缩甚至彻底消失，因为原本当它们还是主食时，其种群规模与人类人口之间以洛特卡-沃尔泰拉方程（Lotka-Volterra equations）所描绘的方式形成动态均衡，但随着劣质食物不断加入，它们从必需品变成了奢侈品，均衡被打破，其种群规模不再对人口构成重要制约，因而很可能被吃个精光，所以，食谱向下拓展最终往往变成向下移动。 重要的是，人类拓展食谱，开发新食源的过程，并不像其他杂食动物那样仅仅是在贯彻机会主义觅食策略，否则我们的食谱无论多宽也早已稳定下来，而不会像过去几万年那样持续拓展，实际上，至少在这几万年中，我们的每次开拓都以技术创新为基础，比如许多小型动物，若没有适当工具和技巧，凭人类先天禀赋是根本无望捕获的，许多植物毒性过高，不经浸泡烹饪无法食用，若没有筛选技术，小颗粒种子也只能当零食，有些动物组织，像皮肤、筋腱和骨头，根本嚼不动，以往只能丢弃，但有了水煮技术，却可通过长时间熬制提取其中的脂肪和胶原蛋白。 这些创新的普遍特征是，让人类能够在给定资源条件下，通过不断追加劳动投入，以便从有限食物源中榨出最后一滴营养，最后一个卡路里，与此同时，食物的质量构成则持续下移，而单位劳动的卡路里回报不断下降，套用经济史家的术语，它们大多是马尔萨斯型创新（Malthusian innovations）。 当然也有些例外，当我们的直立人祖先[3]转向肉食时，当一些群体从热带走向高纬度地区时，许多帮助他们获取肉食的技术，敲开骨头的手斧，削尖木棍的刮削器，驱退食肉动物以夺取尸体的技术，陷阱，绝境驱赶技术，还有鱼叉和独木舟，都是有助于向上拓展食谱的，然而，绝大多数技术，特别是与食材处理有关的那些，都是马尔萨斯型的。 尤其是在末次盛冰期过后，冰川后退，中高纬度地区大片草原和苔原变成森林，大型动物减少，植物食源增加，更极大加速了这一过程，人类学家肯特·弗兰纳里（Kent V. Flannery）将此过程称为广谱革命（Broad Spectrum Revolution），并视之为农业起源的前兆，但实际上，如前所述，食谱并非单纯拓宽，而是先向下拓宽再从顶部收缩，最终效果是向下移动。 下面我略举几个例子加以说明。 弓箭 之前我讲过（见第四篇），最初的狩猎技术是近身穿刺，用的是一根削尖的木棍，或者叫穿刺矛（thrusting spear），这要求猎手必须接近到猎物一两米之内，要做到这一点，要么静卧伏击，要么长途追逐拖垮猎物，或挖开猎物的藏身洞，或将猎物诱入陷阱或绝境，但许多动物难以靠近，难以寻踪，无法诱陷，也没有藏身洞，那就只能放弃，而它所适用的猎物，通常体型都较大。 投掷矛是一大进步，可在十几二十米开外击杀大型猎物，多人配合效果更好，它需要两个创新：一个锋利的石制矛头以补偿相对于穿刺矛的冲击力弱势，需仔细调整重心以获得稳定的飞行轨迹。 然而更重要的创新是掷矛器，它可以一条低平的轨迹，以更高的精确度和更大的冲击力投出矛镖（dart，即迷你版的投掷矛）；掷矛器和矛镖的这些特性，让猎手能在二三十米开外击杀中小型猎物，而且因为矛镖更轻巧，可携带多支，一击不中可以再击，现代实验发现，对一个直径20英寸的目标，掷矛器在20码外的两击命中率可达95%，40码外为53%。 下一步创新是弓箭，弓箭不仅精度更高，轨迹更可控，可指向任意方向，而且在发射时动静很小，因而更易创造多次击打机会，在上述同一实验中，弓箭20码外一击命中率即高达97%，40码外为59%，与掷矛器相比，同等距离同等命中率下，弓箭的目标直径可缩小1/3，或者同等尺寸同等命中率下，距离拉大一半。 掷矛器和弓箭为人类向下拓展食谱开辟了巨大空间，许多原本难以捕捉的小型动物被大批纳入食谱，小型鹿和羚羊，猴子，狐狸，兔子，松鼠，鼬类，鸟类，当然，猎网、圈套和毒箭吹射器也起了类似效果，而且如我在第四篇里已提到，猎物小型化也降低了流动性，因为小型动物更丰富，支撑一个游团所需土地面积更小，这意味着每年搬迁营地的次数更少，因而更有可能开发利用当地植物资源，于是食谱进一步向下拓展。 所以不难理解，掷矛器与弓箭的出现和广谱革命在时间上完全吻合，它们与人类食谱的上述关系在北美的考古研究中得到了最详尽的验证，弓箭可能是五千多年前跨越白令海峡的古爱斯基摩人（Paleo-Eskimos，是纳-德内语系印第安人的祖先）带进美洲的，公元前四世纪传入大平原，此后一千多年陆续传遍美国西部，所到之处，食谱皆向下移动。 肉、奶、鱼 再看农业时代，农业本身就是食谱向下开拓的结果，谷物驯化是非常典型的马尔萨斯型创新，相比其他采集物，谷物处理极为麻烦，需投入大量劳动，而种植就更麻烦。 动物驯化起初倒并未降低食物质量，因为最初的驯养动物都是用来吃肉的，可是到二次农业革命时，吃肉比例已大幅下降，牛羊被更多用来产奶和剪毛，谷物成为主食，牛羊奶成为补充蛋白质的辅食，只有退役役畜，退役奶牛，不打算留做种牛或役畜的年轻公牛，以及冬季草场无力承载的牲畜才被屠宰（往往在入冬前），而随着牧草储备方法的出现，秋季屠宰量也逐渐降低。 早期农民都是农牧混业者，并且保留了大量狩猎采集活动，因为以当时的技术，只有少数土地适宜种植，往往在地势较高的台地和较松软的土壤（比如风积黄土）上，后来最受欢迎的冲击三角洲和厚积腐殖质的黑土地反而无法利用，前者排水问题没解决，后者太粘重，戳棍和刮犁对付不了，而且，如何在连续耕种的同时保持肥力这个问题解决之前，大量宜耕土地也处于抛荒休耕状态，所以每个农业社区周围都有大量空间可供狩猎和放牧，这让农民至少能每天喝上奶，时不时还能吃顿肉。 可是随着排水，防洪，灌溉，施肥，犁耕（特别是重犁深耕），轮作，复种，梯田……等技术的发展，越来越多土地变成耕地，狩猎放牧空间不断压缩，有些地区（比如唐以后的华北平原）休耕地几近消失，长江三角洲到清代甚至连役畜都已很少用，担夫、轿夫、纤夫、独轮车夫取代了骡马，耕牛换成了铁鎝。 公元前2550年代修建吉萨金字塔的埃及工人享受着充足的牛羊肉，青铜和古典时代各大帝国也用大量牛羊供应军队，可是到中世纪盛期（High Medieval，11-13世纪），西欧农民和士兵已很少吃肉，主要荤食[4]变成了咸鱼；与此同时，教会的斋戒规定日益严格，斋戒日逐渐增加到全年的一半，从最初的四旬斋（Lent）和星期五，扩延到待临斋（Advent）和星期三，于是，连中上阶层的吃肉量也大幅降低了。 荤食来源从大牲畜向家禽和鱼类的转变（也就是从红肉转向白肉）在成熟农业社会十分普遍，日本向鱼的转变比西欧更彻底，而几乎完全素食化的印度，只有靠家禽偶尔开点小荤，只须算一下海岸线长度与国土面积的比例，就不难理解这一差别，西欧离海最远运输又最不便的瑞士，连猫肉都不放过。 禽鱼提供的肉量与大牲畜不可同日而语，脂肪也往往太低，而且处理麻烦，劳动回报率很低，唯一的好处是几乎不占耕地，在人口压力推动的向下拓展中，它们是很自然的选择；然而向鱼转变需要很多创新，特别是保存技术，鱼出了名的难保存，尤其是脂肪含量高的（提纯的油脂很耐放，但未提纯的肥肉和脂肪组织是坏的最快的部位），波罗的海和北海盛产的鲱鱼，出水后几小时内就开始腐烂，比尸僵都开始的早。 在保存技术粗陋的中世纪早期，内陆西欧人吃的是淡水鱼，主要是鳗鱼，数量仅够供应中上阶层，新鲜海鱼一般只能到达海岸十几公里以内的城镇，差不多就是牛车半天能拉到的地方，只有大贵族才负担得起用快马驮运，可那也顶多将供应半径向内陆延伸至150公里，直到中世纪盛期，两步腌制法成熟，并且盐变得足够便宜，鲱鱼才走上所有西欧人的餐桌，成为穷人的主要蛋白质来源。 向上反弹 那么，推动上述食谱变迁的力量，果真是人口压力，而不是口味和风尚的转变？或者宗教虔诚度的提升？美食家可能会举证说：腌鲱鱼非常难吃，口感就像盐水泡过的烂木头，连最穷的人都嫌弃，他们说的大概没错，不过依我看，最佳证据来自一个让人口压力突然放松的事件——黑死病，1347年开始的这场大瘟疫消灭了欧洲1/3到1/2的人口，一夜之间改变了欧洲经济生活的面貌，它对食谱的影响也是立竿见影的。 黑死病之后的一个多世纪里，工资率急升，食品价格下降，西欧穷人终于又能经常吃肉了，虽然斋戒日仍只能吃鱼，但鱼的构成发生了显著改变，便宜而难吃的鲱鱼大幅减少，被口味更好也更昂贵的鳕鱼干（stockfish）取代，同时，内陆地区大量开挖鱼塘养殖淡水鱼（主要是欧洲鲤），鱼塘造成的泛滥会侵袭耕地和牧场，因而以往受到抑制，黑死病后却四处开花，让大量普通人也都吃上了鲜鱼。 另一次食谱向上反弹发生在地理大发现之后，欧洲人携带的病原体消灭了美洲80-90%的人口，而且他们带往新大陆的农业技术所对应的人口极限比原住民的高得多（个别玉米种植区可能是例外），一旦挺过最初的不适应之后，人口便处于自由增长状态，此后数世纪中，和旧大陆亲戚相比，他们的饮食大幅改善，身高高出一大截，经常肉多的吃不完，潘帕斯草原的早期放牧者根本不打理牲畜，需要时拿杆枪射杀一批，把牛皮割走，肉就烂在那里，即便是美国南方种植园的黑奴，吃的肉也比法国工人多几倍。 下一次反弹出现在工业革命之后，首先，哥伦布大交换，17世纪的农业革命，科学革命所推动的良种选育和农艺改良，到19世纪都已开花结果，之后又加上化肥农药，其次，冷藏技术和大规模廉价运输手段，将新大陆的庞大食物供应能力传导进了旧大陆（有了铁路、冷藏车和蒸汽巨轮，牛肉终于不再烂在草原上了），结果，旧世界居民也开始分享这一系列创新和发现所带来的盛宴。 最后，对于当代人更重要的事情是，20世纪普遍发生的人口转型（生育率伴随城市化进程而急速下降），使得哥伦布以来释放出的巨大食物生产潜力至今尚未被人口增长所耗尽，这才让当今中等收入国家的中低收入者也仍有机会大块吃肉。   注释 [1] 若考虑寄生虫和微生物，情况会不同，不过，直到大规模高密度定居社会出现之前，忽略这一点对我们的故事影响不大，可参考威廉·麦克尼尔《瘟疫与人》。 [2] 文化大跃进和认知革命指的是同一件事情，只是关注角度不同，前者着重于技术与物质文化，后者关注这些物质创造背后的心理能力发展。 [3] 直立人（Homo erectus）这个词有两种用法，一种专指亚洲的直立人（比如北京人和爪哇人），另一种包括非洲的匠人（Homo ergaster），并认为匠人就是直立人的一个亚种，我采用的是后一种用法。 [4] 我用『肉食』一词专指来自大动物的红肉，而『荤食』包括了禽肉和鱼肉。   参考资料 Robert L. Bettinger - Orderly Anarchy (2015) Robert McGhee - The Last Imaginary Place (2005) Brian Fagan - Fish on Friday (2006) Mark Essig - Lesser Beasts (2015) 斯波义信 - 《宋代江南经济史研究》 (1968) Wikipadia: Lotka–Volterra equations Wikipadia: Paleodemography Wikipadia: World population estimates Wikipadia: Behavioral modernity Wikipadia: Secondary products revolution Wikipadia: Columbian Exchange Wikipadia: Broad spectrum revolution Wikipadia: Columbian Exchange Wikipadia: Black Death Broad Spectrum Revolution https://www.thoughtco.com/broad-spectrum-revolution-170272