【2021-06-06】 鹿角蕨（[[staghorn ferns]]）真是种奇特的生物，它们吸附在树木枝干上，腐生，而它们的营养叶因为形状特殊往往成为蚂蚁做窝的地方，和它们形成共生关系， 最近的研究发现，至少有一种鹿角蕨是真社会性的，长在同一丛里的若干株蕨发育成了不同形态，彼此分工，有些吸收或制造营养，有些负责储存水分，有些叶子卷成特定形状扮演输送管道的角色，其中只有部分有繁殖能力，这些特点加起来就差不多满足了 [[E.O.Wilson]] 为真社会性下的定义了， 若得到确认的话，这是被发现的第一种真社会性植物  

【2020-01-13】 我以前说过，假如一些家族确保任一时刻都只有一位成年男性可以配种，那么他们中便可能发展出真社会性，不过，在当代技术条件下，还有另一条向真社会性发展的可能途径：一群人组成一个合作社，所有精子和卵子都必须被收集到两个集中管理的容器中，被充分搅匀，任何生育行为都必须从随机抽取的一对精卵开始，为了向我们伟大的社会主义前辈致敬，我提议将这种合作社称为『真费边社』（Eufabian Society）。  

在上一篇里，我从亲代投资（[[parental investment]]）的角度，对真社会性（[[eusociality]]）起源做了一番解读，不难看出，生物建造有机体（[[organism]]）乃至抚育后代以传播所携带基因的勾当，与企业家组织资源建立企业最终产出产品的营生，着实相似，其中的成本/收益/风险算计和策略权衡，皆遵循着类似的逻辑。 今天，我打算将思绪再向远处放飞一点，看看市场环境中的企业和自然环境中的有机体，处境有何不同。 经常听到有人对evolution一词被译作“进化”颇为不满，认为该词暗示了某种方向性，而实际上并不存在这种方向性；不过，我倒不觉得这种译法有何误导性，尽管一度流行的爬阶梯式的单向线性进化思维确属无稽，但以整个生物界而论，随着时间推进，有机体复杂性之上限，确实是不断提高的，从这一意义上而言，进化确有某种方向性。 而这种方向性，恰是进化的最迷人之处，无论上帝是否会将世界导向至善，他至少正在带给我们一个日益繁复而精彩的世界，仅此一端，已足以让我们赞美和感谢他/她/它…… 复杂性（[[complexity]]）源自功能上的分化与组合，或者用经济学的术语，叫专业化、分工与合作；它们以两种方式推进复杂性：当分化发生时，它在原有层次上带来多样性（diversity），也即增进了系统的横向复杂性（horizontal complexity），而当组合发生并形成某种长期稳定的排他性组合结构时——用系统学黑话说，发生了一次元系统跃迁（[[metasystem transition]]）——，它将在原有层次之上建立新的层次，从而增进系统的纵向复杂性（[[hierarchical complexity]]）。 从类似病毒这样的简单生命，到原核生物（[[prokaryote]]）的细胞结构，便是一次跃迁，原核细胞不妨视为许多功能上高度分化且互补的病毒相互合作形成的稳定结构（当然，弄清早期进化史之前，这还只是一种比喻性的说法）；真核细胞是在原核细胞基础上的第二次跃迁，它是多种原核细胞分化组合的结果，然后是单细胞向多细胞有机体的跃迁，在细胞分化的基础上，高度复杂的组织、器官、行为乃至外于身体的各种延伸表现型（[[extended Phenotype]]），得以浮现。 真社会性是在个体基础之上的又一次跃迁，它创建了巢群（colony）这一被[[E. O. Wilson]]称为超个体（[[superorganism]]）的结构层次，在巢群中，个体按功能分化成了不同品级（[[caste]]），通过合作共同完成散播同一组基因的任务，其中的职虫（worker）就像个体的体细胞，它们的可育姐妹就像个体的性细胞，而后虫则是巢群的繁殖器官。 类似的，人类组织也是超乎个体之上的结构，这种组织若具有足够的稳定性和足够清晰的边界，并且，其结构是可以被仿效和复制的，那么，我们便可望从它的结构、工作机制、兴衰周期中，发现某些类似于超个体的特征；在人类组织中，家庭和企业，大概最接近于满足上述认定超个体的条件了。 然而，人类的超个体组织，与真社会性巢群，也有着极大的差异，而根本的区别在于，在真社会性巢群中，职虫们丧失了或被压制了生殖能力，因而失去了其独立的遗传通道，因而也就丧失了独立生存的能力（用黑格尔式的文青话说，它们丧失了个性和独立存在的“意义”），用会计行话说，在成本/收益账簿上，不再有它们的独立账户，它们只是巢群账户上的一些中间科目，因为它们已不再是独立民事主体了。 相反，在人类组织中，无论组织目标多有号召力，组织控制力多强，参与其中的个体仍保有其独立的成本/收益账户，有自己的行动目标和生存能力，而这些都是因为他们仍保有独立的遗传通道，即，他们未被阉割。 这一差异导致的结果是，人类组织是一种松耦合（[[loosely coupled]]）系统，作为其组成部分的个体之间的相互依赖性较低，通常他们并非因为丧失了其他可能性而组合在一起，而是基于其自身的成本/收益算计而发现这种组合对他们有利；而个体在组织中的角色和职能分工（differentiation），是基于个体的比较优势，后者或许基于某种程度的专业化，但并不是职虫那样的特化（specialization），一个铁匠改行种田效率或许会下降，但并无特别障碍，但一只兵蚁是无法变为工蚁的。 对于物种本身来说，像真社会性那样的紧耦合（closely coupling）有很大的好处，特化的过程中，许多不必要的器官都可以退化抛弃，比如像储蜜蚁的大脑只须保留一点点就行了，附肢也无须保留，线粒体在被真核细胞的祖先捕获收养之后，也已高度退化了；无用器官的退化可以节省许多成本，而有用的器官大幅改造和强化，则提高了效率；更重要的是，切断职虫的遗传通道，可防止其经营自己的自留地，打小算盘，生异心。 然而，对于整个种群乃至生态系统的复杂度和多样性来说，松耦合有着诸多奇妙的好处；近年来，软件产业似乎就意识到了这一点，软件工程的潮流，已经历了一次从紧耦合向松耦合的转变，过去自顶向下的结构化模式已遭唾弃，而到处谈论的[[SOA]]/[[SaaS]]/[[UDDI]]/等概念，无不与松耦合潮流有关。 归结起来，松耦合对于创造复杂性和多样性有这样一些好处： 1）在紧耦合结构中，作为其组成元件的个体被高度特化，因而，当整体结构因环境适应性下降而灭绝时，元件类型随之而灭绝；相反，松耦合结构保持了元件物种的独立性，免于随上层结构而灭绝，从而为生态系统创造新结构保留了最大可能的且不断扩充的可用元件库。 比如，当报业衰败时，造纸业尽管也受到冲击，但不会随报业一起灭亡，因为造纸企业同时服务于其他下游产业，它并未对报业形成完全依赖，因而也未按报业的需要而完全特化（当然，某些产业链中，会有高度特化的情况，但那是例外而非常态），相反，市场中每个企业都直接面对选择压力，他们的独立生存能力随时在经受考验，而不像真社会性物种，面对选择压力的是巢群而非个体。 2）在紧耦合模式中，构造每种上层结构所使用的元件库，是相互隔绝的，即结构之间无法共享和交流元件，相反，松耦合模式下可以做到共享与交流，这指数级的提高了结构创新的可能性，使得创新涌现的速度被极大的加快，同时，在解决具体适应性问题时，由于路径依赖性大为降低，选择空间将被充分遍历，优化速度因而得以加快。 在一个繁荣的市场中，创新企业家随时可以雇佣到各类工程师/会计/秘书/销售经理等专业人员，也很容易买到或学到新企业所需的各种工具/机器/工艺/管理方法，而无需自己动手从头培养和建立。 3）在紧耦合模式中，当一种新结构开始被构造时，一切都将从零开始，即，通往各种更上层结构的进化路径，是树状分枝的，各分枝间不会有重叠部分，结果是，轮子总是被一遍遍的重新发明，比如，功能雷同的眼睛和翅膀就各自被发明了很多次；一个蚂蚁类元在通往真社会性的道路上，不可能借用另一个类元已经发明的品级，它必须从头逐个创造品级。 相反，在松耦合的市场环境中，企业家创新不必从零开始，既已存在的各种产业链都可经交易和合约安排而加以借用，所有成熟的环节都可以采购/租赁/或外包出去，创新者只须专注于其独特的部分。 4）在紧耦合模式中，几乎不存在“产业链”，即，从原材料（初级资源）到最终产品（成熟子代）之间，所有生产环节都在结构内部自己完成，这也意味着它需要承担生产过程所有环节上的风险，只能在结构内部分工，而无法与外部环境实现产业级的生产分工和风险分配。 这样，生产的迂回程度便大为受限，因而也难以生产出市场中见到那种高度复杂的产品；当然，生物界也有些办法来突破这一限制，比如奴役（比如某些蚂蚁对蚜虫）、寄生/操纵、或形成互惠共生关系，但这些办法所增加的生产迂回性和产品复杂度，远不如在市场在价格机制这双看不见的手协调下所创造的漫长产业链和高度复杂的产品。 上述几条，或许可以让我们理解，为何市场只用了几百年时间，便创造了堪与生物界媲美的高度复杂多样的繁荣社会，而自然花了数十亿年才让生物界拥有如此复杂度。

在上一篇里，我谈到，Nowak等人的论文，否定了真社会性（[[eusociality]]）起源的子代合作路径，而认定了亲代控制路径，随后我又说，若沿该路径，那么对真社会性起源的解释，将（不可避免的）是基于亲代投资（[[parental investment]]）理论的。 所谓亲代投资理论，是用来分析生物个体在特定资源约束下，如何在生育尽可能多的后代，和为这些后代准备尽可能好的生存/发育/繁殖条件（在宽泛意义上，可统称为“抚育”）之间，做出权衡，即，如何将有限的可用资源按恰当比例分配到生育和抚育的各个环节，以获得最大产出。 所谓产出就是遗传收益，可以用这样一个函数表示（符号是我自己随意拟的）：

LER = SUM(LERi), {i: 1..r}

其中r是个体自身的繁殖数，LERi是每个子代的长期期望繁殖数，而最终的遗传收益，即是个体本身的长期期望繁殖数（即若干年后它的后代数量）；这是个递归函数，递归的终止条件取决于“长期”的长度，而该长度值则随分析的需要由分析者任意给定。 这样，所谓亲代投资决定就是，随着时间的推进，随时决定是否新增一个子代，并决定如何将那时所拥有的资源分配到每个子代的抚养上；这样一个动态决策看上去非常复杂，但实际情况比这简单，因为生物的可遗传性要求使得一些早先的决定一旦作出，后续的决策空间便被限定在很窄的范围内。 如果我们将有机体看作一部传播其所携带基因的机器的话，其生产周期由两阶段组成：首先是机器的建造（发育），然后是开动机器制造成品（生育和抚育），而亲代投资只覆盖了该周期的第二阶段，所以，若想真正了解某种投资模式效率如何，需要把整个周期都纳入分析，这样的分析所用到的，是生活史理论（[[life history theory]]）。 经济学家把这种先造工具/机器、再用工具造产品的生产方式，叫做“迂回生产”，生产周期的迂回程度越复杂、工艺链条越长，往往投入的资源也越多，中间产品丧失的风险也越大，而补偿这些代价的好处是：最终产品的存活率和预期繁殖能力将得到提高，即，投资（发育投资和亲代投资）降低了收益函数中的r值，但提高了每个LERi的值。 在均衡状态下，边际上的那份追加资源投入，应具有收益无差别性，即，它投入于旨在增加子代数量的努力，和投入于旨在改进某个或几个LERi值的努力，收益将是相等的，这与经济学中的等优曲线（[[indifference curve]]）所表达的边际效用无差别，原理相同。 对于病毒和单细胞生物，发育和亲代投资都几乎为零，它们采用的是极端数量策略，只要营养条件满足就分裂；多细胞生物开始建造身体，因而有了发育投资；然后，有些多细胞物种开始在孢子/配子里存储额外的营养，以维持其在获得发育条件之前的存活，于是开始了亲代投资。 从鱼类到两栖类到爬行类、鸟类，对卵的投资越来越大，而鸟类更开始保护/喂食雏鸟，哺乳类更进一步，把幼雏留在身体里养大，出生后还经历漫长的哺乳期，以及生存技能的学习/训练期，人类则又通过幼态保持，在七岁到青春期之间又额外建立了一个漫长学习期，现代人类更将学习期拉长到青春期之后许多年。 至此，亲代投资貌似已发展到了极度夸张的地步，能不能再多投入呢？ 先考虑这样一种策略，你在抚育孩子上很愿意投入，给他们请奶妈、家教、钢琴教师，还每人配两个保镖一个书僮；现在对策略稍作调整，要给孩子这些条件，其实还有另一种办法：你先生下一群儿女，把他们都阉了，然后分别训练成奶妈、家教、钢琴师、保镖和书僮，功成之后，最后再生几个孩子，让前面那群来伺候；甚至更狠，一些前面生的孩子被做成人肉包子，用来喂最后几个孩子。 真社会性物种正是这么做的：有些蚂蚁所产下的卵中，部分是营养性卵，就是专门喂给其他孩子吃的（蚁后自己也吃），有些蚂蚁会把部分孩子培养成腹部极度膨胀的储蜜蚁，其唯一价值就是给其他孩子当储蜜罐，还有些把部分孩子培养成一种高度特化的防卫兵蚁——门卫，其头部完全像个软木塞，它们是真正的“活”塞，负责堵住巢穴入口，至于普通的工蚁和兵蚁，大概都听说过了。 从数学上说，此种策略，实际上是在将资源分配给每个子代时，精心安排了一种歧视性方案，在此之前，其他物种也可能差别对待子代，即设定不同的LERi目标，但通常这只是数量上的歧视，比如长子多喂点奶，多照顾几个月，但真社会性物种的歧视是结构性的，投入不同品级（[[caste]]）子代的资源被用于制造出了功能不同的工具。 其实，人类在较弱的程度上也发展出了这种策略，我见过不少家庭，好多姐姐加一个弟弟这种组合，这些姐姐在出嫁之前唯一的奋斗目标，似乎就是为这个弟弟挣够上学/盖房/娶妻的钱，甚至做生意的资本。（我在另一篇文章里曾提到过人类的另外两种歧视性亲代投资策略：嫡庶之分和长子继承制，可参考） 另外，扯远一点，我有种模糊的感觉，那些多见于环境条件极度恶劣地区的一妻多夫制（[[polyandry]]）家庭，其中的弟弟们，虽说不像工蚁那样丧失了生育能力，（以下纯猜测）其实让妻子（或许更像嫂子）受孕的机会并不多，性机会多半是大哥独占的，所以其地位也有点像工蚁，出现这种策略，大概是因为恶劣的环境条件造成了罕见的Cost/Benefit值搭配，使得弟弟们单组家庭的成功率很低，不如留在家里帮哥哥造侄子呢——汉密尔顿复活啦，呵呵。

两周前，hulkbill在Buzz上报道了生物学界最近发生的一件大事，[[Martin Nowak]]等三位哈佛生物学家在Nature上发表了题为The evolution of eusociality的论文：

……目标直指亲缘选择理论（kin selection theory)及其基础inclusive fitness理论，称此模型解释力不理想，并提出其替代理论。可以想见此文在生物学界肯定是爆炸性的。事实正是如此，目前此文已引起上百名生物学家大混战，就差拳脚相向了。这里是Nature的报道，和New Scientist的报道。

看到报道时，我也很吃惊，一方面是暗暗抱着九分怀疑的态度，但同时，因为论文第三作者是大名鼎鼎的[[E. O. Wilson]]，该文的研究主题又是真社会性（[[eusociality]]），而Wilson无疑是这方面的权威，所以我和bill一样，急切的想弄清究竟发生了什么。 次日bill给我发来了论文全文，读完之后，我大概明白是怎么回事了（至少自以为是），这事儿确实值得写一写，不过后来几天忙于博客搬家，拖到今天才顾得上。 下面是我对论文的解读和评论： 1）对于真社会性的起源，可以想象两条进化路径，直观起见，不妨分别称为“子代合作路径”和“亲代控制路径”；前者的意思是，某些条件下，个体（O）发现，帮助亲代（P）生育和抚养它（O）的姐妹，比自己（O）去生育和抚养子女，在遗传上更有优势，于是物种便发展出了这样的特性。 后者的意思是，某些条件下，个体（P）发现，若能通过某种手段抑制其部分子女（O）的生育能力，并促使它们（O）帮助自己（P）生育和抚养更多的子女，将获得更大的遗传优势，于是物种便发展出了这样的特性。 Wilson在《昆虫的社会》（The Insect Societies, 1971）一书里，以我理解，似乎为这两种可能性都留有余地，但现在，这篇论文却显然排除了子代合作路径，而认定了现有真社会性物种都是沿着亲代控制路径进化而来的，这意味着，最终导致真社会性的一系列变异，最初是从亲代那边开始的，比如，首先发展出的，应该是诸如抑制子代卵巢发育的外激素，而不是诸如在营养不足时自动停止自身卵巢发育的机制。 这一排除同时也意味着，亲缘选择（[[kin selection]]）理论在解释真社会性起源上，并无用武之地。 子代合作路径的排除，对于汉密尔顿理论，确是件尴尬的事情，因为内含适应性和汉密尔顿法则（[[Hamilton's rule]]）的最初提出，正是基于对膜翅目（[[Hymenoptera]]）昆虫的单倍二倍性（[[haplodiploid]]）性别决定模式与真社会性之间关系的分析，而其中的推导过程，是沿着子代合作路径进行的，现在看来，这一分析很可能缺乏事实基础。 考虑到Wilson的学术背景和地位，我姑且采信这一结论，但基于下列阅读印象，仍心存疑虑（当然我相信作者们一定考虑过这些情况了）：

• 真社会性在膜翅目中独立起源的次数，貌似远高于其他类别；
• 膜翅目真社会性物种中，广泛存在多后现象（即多个后虫），而膜翅目以外的真社会性物种，都是单后的；
• 膜翅目真社会性物种的品级决定（[[caste]] determining）似乎更多依靠营养决定，而其它类别似乎更多依靠亲代的外激素（[[pheromone]]）压制；
• 在后虫死亡后产生新后的过程中，非膜翅目物种的争夺是你死我活的，而膜翅目的似乎较为温和。

2）从亲代控制路径出发，论文认为，解释真社会性起源，无须引入内含适应性（[[inclusive fitness]]），也即无须按汉密尔顿法则进行基于亲缘关系的成本/收益计算（即著名的r*B>C不等式），而只须按经典自然选择理论计算个体适应性即可。 这是完全可能的，在许多情形下，基于内含适应性的计算，和基于个体适应性的计算，会得出近似的结果（因此我们常常可以用“自私的个体”去近似“自私的基因”），因而在性状和行为上观察不到显著差异，而在其他一些情形下，即当满足某些条件时，这种差异便足够显著而不得不考虑。 造成两种计算结果近似的最常见条件是信息障碍，听说过[[Richard Dawkins|道金斯]]的绿胡须（[[green-beard]] ）典故的人应该会了解这种信息障碍，一种性状/行为，要能够基于亲缘关系而区别对待同类，必须基于识别亲缘关系（即估算汉密尔顿不等式中的r参数值）的相应信息手段，否则，产生该性状/行为的基因将无法因此而扩散；如果这样的信息条件不存在，内含适应性和个体适应性就是等价的。 排除内含适应性，也意味着排除了这种可能性：单倍二倍性降低了膜翅目昆虫发展出真社会性的其他条件；对此，我同样略表怀疑，如同人类家庭一样，在真社会性物种的巢群（colony）中，想必也存在或多或少的亲子冲突（[[parent-offspring conflict]]），当冲突过于严重时，社会性巢群是无法维系的，而单倍二倍性应该能降低冲突水平，从而有利于真社会性的进化。 现在看来，论文排除了这一机制的作用，当然，理论上这是可能的，即，现有真社会性物种在进化过程中都找到了其他方式来避开或压制了亲子冲突。 如果到此为止，这篇论文就没有什么颠覆性，我可以轻松接受，只是汉密尔顿摆了个小乌龙，歪打正着的从一个错误案例的分析中得出了正确理论，略显讽刺，但无伤大雅，如此而已。 3）但是，论文显然走的更远，基于上述两点，它进而得出结论：内含适应性概念乃至基于它的整个理论都是无用的，不如回归经典自然选择理论——正是这一说法让事情具有了爆炸性和戏剧性。 说实话，对于得出该结论的逻辑，我颇感惊讶，依我看，这一逻辑似乎暗含了这样一层意思：内含适应性理论如果是有用的，那么只须知道汉密尔顿不等式中的r值，便可直接推知近亲个体之间的合作模式。 但这一逻辑显然是错误的，首先，如上所述，真正起作用的是可被个体识别的r值，而不是实际的r值，其次，不等式中的B和C值千变万化，仅知道r值是无法做任何具体推断的。 实际上，果若按此逻辑评估内含适应性理论的价值，人们早就该否决它了，首先，非属膜翅目的白蚁和裸鼹（[[naked mole rat]]）都不具有单倍二倍性的亲缘优势（即把姐妹亲缘rs/女儿亲缘rd的比值从1:1提升到了3:2），其次，单倍二倍性的亲缘优势仅当雌虫只接受单一雄虫或亲缘极近的雄虫的精子时才存在，而许多真社会性昆虫并不满足该条件。 不过，上述逻辑是否真的暗含了，要看过论文的Supplementary Information才能最终确定，我还没得到这个文本。 4）最后，由这样一项研究所得出的结论来颠覆内含适应性理论，在科学方法论上是不合适的，尽管从思想史角度看，该理论源自对单倍二倍性与真社会性之间关系的分析，但在那之后，它们已经成为整个进化生物学的基础，而不仅仅是亲缘选择理论的基础，它在整个理论体系中的地位，用拉卡托斯（[[Imre Lakatos]]）的话说，是组成纲领之硬核（hard core）的一部分（而亲缘选择、亲代投资和和性选择等理论，都是处于“保护带”的二级理论），抛弃它就需要整个重建进化生物学的理论基础，就主题和范围而言，这篇论文显然远远够不上这个量级。 而且，从下面两段引文可以看出，论文所谓的经典自然选择解释，实际上是以拒绝将职虫（worker）视为有效个体，以其为单位计算个体适应性，而只接受后虫（queen）或巢群（colony）为个体/超个体（superoganism）计算适应性，为前提的：

In other words, the queen and her worker have the same genes that prescribe caste and division of labour, but they may differ freely in other genes.This circumstance lends credence to the viewthat the colony can be viewed as an individual, or ‘superorganism’. Further, insofar as social behaviour is concerned, descent is fromqueen to queen, with the worker force generated as an extension of the queen (or cooperating queens) in each generation. Selection acts on the traits of the queen and the extrasomatic projection of her personal genome. This perception opens a new form of theoretical inquiry, which we illustrate in Box 1.

Box1里相应的内容：

Inclusive fitness theory always claims to be a ‘gene-centred’ approach, but instead it is ‘worker-centred’: it puts the worker into the centre of attention and asks why does the worker behave altruistically and raise the offspring of another individual? The claim is that the answer to this question requires a theory that goes beyond the standard fitness concept of natural selection. But here we show that this is not the case. By formulating a mathematical model of population genetics and family structure, we see that there is no need for inclusive fitness theory. The competition between the eusocial and the solitary allele is described by a standard selection equation. There is no paradoxical altruism, no payoff matrix, no evolutionary game. A ‘gene-centred’ approach for the evolution of eusociality makes inclusive fitness theory unnecessary.

然而，如此认定个体适应性的主体，之所以在方法论上是“合法的”，不正是因为内含适应性理论扭转了我们对自然选择的作用单位的认识吗？否则，凭啥职虫的个体适应性就不算适应性、不值得被计算？而巢群又为何可以被当作“超个体”而成为计算适应性的单位？ 其次，当我们站在后虫角度计算适应性进而解释真社会性起源时，实际上采用的是亲代投资（[[parental investment]]）理论的思路和算法，而亲代投资理论和性选择、亲子冲突、寿命理论等等一样，都是建立在内含适应性之上的二/三级理论，采用它，实际上需要以接受基于内含适应性的科学纲领（或用库恩的话叫“科学范式”）为前提，否则，你的方法论将是自相冲突的。 至于从亲代投资理论出发如何解释真社会性起源，说来话长，另起一篇吧。