【2021-06-06】
鹿角蕨(staghorn ferns)真是种奇特的生物,它们吸附在树木枝干上,腐生,而它们的营养叶因为形状特殊往往成为蚂蚁做窝的地方,和它们形成共生关系,
最近的研究发现,至少有一种鹿角蕨是真社会性的,长在同一丛里的若干株蕨发育成了不同形态,彼此分工,有些吸收或制造营养,有些负责储存水分,有些叶子卷成特定形状扮演输送管道的角色,其中只有部分有繁殖能力,这些特点加起来就差不多满足了 E.O.Wilson 为真(more...)
【2021-06-06】
鹿角蕨(staghorn ferns)真是种奇特的生物,它们吸附在树木枝干上,腐生,而它们的营养叶因为形状特殊往往成为蚂蚁做窝的地方,和它们形成共生关系,
最近的研究发现,至少有一种鹿角蕨是真社会性的,长在同一丛里的若干株蕨发育成了不同形态,彼此分工,有些吸收或制造营养,有些负责储存水分,有些叶子卷成特定形状扮演输送管道的角色,其中只有部分有繁殖能力,这些特点加起来就差不多满足了 E.O.Wilson 为真(more...)
【2020-01-13】
我以前说过,假如一些家族确保任一时刻都只有一位成年男性可以配种,那么他们中便可能发展出真社会性,不过,在当代技术条件下,还有另一条向真社会性发展的可能途径:一群人组成一个合作社,所有精子和卵子都必须被收集到两个集中管理的容器中,被充分搅匀,任何生育行为都必须从随机抽取的一对精卵开始,为了向我们伟大的社会主义前辈致敬,我提议将这种合作社称为『真费边社』(Eufabian Society)。
(more...)在上一篇里,我从亲代投资(parental investment)的角度,对真社会性(eusociality)起源做了一番解读,不难看出,生物建造有机体(organism)乃至抚育后代以传播所携带基因的勾当,与企业家组织资源建立企业最终产出产品的营生,着实相似,其中的成本/收益/风险算计和策略权衡,皆遵循着类似的逻辑。
今天,我打算将思绪再向远处放飞一点,看看市场环境中的企业和自然环境中的有机体,处境有何不同。
经常听到有人对evolution一词被译作“进化”颇为不满,认为该词暗示了某种方向性,而实际上并不存在这种方向性;不过,我倒不觉得这种译法有何误导性,尽管一度流行的爬阶梯式的单向线性进化思维确属无稽,但以整个生物界而论,随着时间推进,有机体复杂性之上限,确实是不断提高的,从这一意义上而言,进化确有某种方向性。
而这种方向性,恰是进化的最迷人之处,无论上帝是否会将世界导向至善,他至少正在带给我们一个日益繁复而精彩的世界,仅此一端,已足以让我们赞美和感谢他/她/它……
复杂性(complexity)源自功能上的分化与组合,或者用经济学的术语,叫专业化、分工与合作;它们以两种方式推进复杂性:当分化发生时,它在原有层次上带来多样性(diversity),也即增进了系统的横向复杂性(horizontal complexity),而当组合发生并形成某种长期稳定的排他性组合结构时——用系统学黑话说,发生了一次元系统跃迁(metasystem transition)——,它将在原有层次之上建立新的层次,从而增进系统的纵向复杂性(hierarchical complexity)。
从类似病毒这样的简单生命,到原核生物(prokaryote)的细胞结构,便是一次跃迁,原核细胞不妨视为许多功能上高度分化且互补的病毒相互合作形成的稳定结构(当然,弄清早期进化史之前,这还只是一种比喻性的说法);真核细胞是在原核细胞基础上的第二次跃迁,它是多种原核细胞分化组合的结果,然后是单细胞向多细胞有机体的跃迁,在细胞分化的基础上,高度复杂的组织、器官、行为乃至外于身体的各种延伸表现型( 标签:
在上一篇里,我谈到,Nowak等人的论文,否定了真社会性(eusociality)起源的子代合作路径,而认定了亲代控制路径,随后我又说,若沿该路径,那么对真社会性起源的解释,将(不可避免的)是基于亲代投资(parental investment)理论的。
所谓亲代投资理论,是用来分析生物个体在特定资源约束下,如何在生育尽可能多的后代,和为这些后代准备尽可能好的生存/发育/繁殖条件(在宽泛意义上,可统称为“抚育”)之间,做出权衡,即,如何将有限的可用资源按恰当比例分配到生育和抚育的各个环节,以获得最大产出。
所谓产出就是遗传收益,可以用这样一个函数表示(符号是我自己随意拟的):
LER = SUM(LERi), {i: 1..r}
其中r是个体自身的繁殖数,LERi是每个子代的长期期望繁殖数,而最终的遗传收益,即是个体本身的长期期望繁殖数(即若干年后它的后代数量);这是个递归函数,递归的终止条件取决于“长期”的长度,而该长度值则随分析的需要由分析者任意给定。
这样,所谓亲代投资决定就是,随着时间的推进,随时决定是否新增一个子代,并决定如何将那时所拥有的资源分配到每个子代的抚养上;这样一个动态决策看上去非常复杂,但实际情况比这简单,因为生物的可遗传性要求使得一些早先的决定一旦作出,后续的决策空间便被限定在很窄的范围内。
如果我们将有机体看作一部传播其所携带基因的机器的话,其生产周期由两阶段组成:首先是机器的建造(发育),(more...)
LER = SUM(LERi), {i: 1..r}
其中r是个体自身的繁殖数,LERi是每个子代的长期期望繁殖数,而最终的遗传收益,即是个体本身的长期期望繁殖数(即若干年后它的后代数量);这是个递归函数,递归的终止条件取决于“长期”的长度,而该长度值则随分析的需要由分析者任意给定。 这样,所谓亲代投资决定就是,随着时间的推进,随时决定是否新增一个子代,并决定如何将那时所拥有的资源分配到每个子代的抚养上;这样一个动态决策看上去非常复杂,但实际情况比这简单,因为生物的可遗传性要求使得一些早先的决定一旦作出,后续的决策空间便被限定在很窄的范围内。 如果我们将有机体看作一部传播其所携带基因的机器的话,其生产周期由两阶段组成:首先是机器的建造(发育),然后是开动机器制造成品(生育和抚育),而亲代投资只覆盖了该周期的第二阶段,所以,若想真正了解某种投资模式效率如何,需要把整个周期都纳入分析,这样的分析所用到的,是生活史理论([[life history theory]])。 经济学家把这种先造工具/机器、再用工具造产品的生产方式,叫做“迂回生产”,生产周期的迂回程度越复杂、工艺链条越长,往往投入的资源也越多,中间产品丧失的风险也越大,而补偿这些代价的好处是:最终产品的存活率和预期繁殖能力将得到提高,即,投资(发育投资和亲代投资)降低了收益函数中的r值,但提高了每个LERi的值。 在均衡状态下,边际上的那份追加资源投入,应具有收益无差别性,即,它投入于旨在增加子代数量的努力,和投入于旨在改进某个或几个LERi值的努力,收益将是相等的,这与经济学中的等优曲线([[indifference curve]])所表达的边际效用无差别,原理相同。 对于病毒和单细胞生物,发育和亲代投资都几乎为零,它们采用的是极端数量策略,只要营养条件满足就分裂;多细胞生物开始建造身体,因而有了发育投资;然后,有些多细胞物种开始在孢子/配子里存储额外的营养,以维持其在获得发育条件之前的存活,于是开始了亲代投资。 从鱼类到两栖类到爬行类、鸟类,对卵的投资越来越大,而鸟类更开始保护/喂食雏鸟,哺乳类更进一步,把幼雏留在身体里养大,出生后还经历漫长的哺乳期,以及生存技能的学习/训练期,人类则又通过幼态保持,在七岁到青春期之间又额外建立了一个漫长学习期,现代人类更将学习期拉长到青春期之后许多年。 至此,亲代投资貌似已发展到了极度夸张的地步,能不能再多投入呢? 先考虑这样一种策略,你在抚育孩子上很愿意投入,给他们请奶妈、家教、钢琴教师,还每人配两个保镖一个书僮;现在对策略稍作调整,要给孩子这些条件,其实还有另一种办法:你先生下一群儿女,把他们都阉了,然后分别训练成奶妈、家教、钢琴师、保镖和书僮,功成之后,最后再生几个孩子,让前面那群来伺候;甚至更狠,一些前面生的孩子被做成人肉包子,用来喂最后几个孩子。 真社会性物种正是这么做的:有些蚂蚁所产下的卵中,部分是营养性卵,就是专门喂给其他孩子吃的(蚁后自己也吃),有些蚂蚁会把部分孩子培养成腹部极度膨胀的储蜜蚁,其唯一价值就是给其他孩子当储蜜罐,还有些把部分孩子培养成一种高度特化的防卫兵蚁——门卫,其头部完全像个软木塞,它们是真正的“活”塞,负责堵住巢穴入口,至于普通的工蚁和兵蚁,大概都听说过了。 从数学上说,此种策略,实际上是在将资源分配给每个子代时,精心安排了一种歧视性方案,在此之前,其他物种也可能差别对待子代,即设定不同的LERi目标,但通常这只是数量上的歧视,比如长子多喂点奶,多照顾几个月,但真社会性物种的歧视是结构性的,投入不同品级([[caste]])子代的资源被用于制造出了功能不同的工具。 其实,人类在较弱的程度上也发展出了这种策略,我见过不少家庭,好多姐姐加一个弟弟这种组合,这些姐姐在出嫁之前唯一的奋斗目标,似乎就是为这个弟弟挣够上学/盖房/娶妻的钱,甚至做生意的资本。(我在另一篇文章里曾提到过人类的另外两种歧视性亲代投资策略:嫡庶之分和长子继承制,可参考) 另外,扯远一点,我有种模糊的感觉,那些多见于环境条件极度恶劣地区的一妻多夫制([[polyandry]])家庭,其中的弟弟们,虽说不像工蚁那样丧失了生育能力,(以下纯猜测)其实让妻子(或许更像嫂子)受孕的机会并不多,性机会多半是大哥独占的,所以其地位也有点像工蚁,出现这种策略,大概是因为恶劣的环境条件造成了罕见的Cost/Benefit值搭配,使得弟弟们单组家庭的成功率很低,不如留在家里帮哥哥造侄子呢——汉密尔顿复活啦,呵呵。两周前,hulkbill在Buzz上报道了生物学界最近发生的一件大事,Martin Nowak等三位哈佛生物学家在Nature上发表了题为The evolution of eusociality的论文:
……目标直指亲缘选择理论(kin selection theory)及其基础inclusive fitness理论,称此模型解释力不理想,并提出其替代理论。可以想见此文在生物学界肯定是爆炸性的。事实正是如此,目前此文已引起上百名生物学家大混战,就差拳脚相向了。这里是Nature的报道,和New Scientist的报道。
看到报道时,我也很吃惊,一方面是暗暗抱着九分怀疑的态度,但同时,因为论文第三作者是大名鼎鼎的E. O. Wilson,该文的研究主题又是真社会性(eusociality),而Wilson无疑是这方面的权威,所以我和bill一样,急切的想弄清究竟发生了什么。
次日bill给我发来了论文全文,读完之后,我大概明白是怎么回事了(至少自以为是),这事儿确实值得写一写,不过后来几天忙于博客搬家,拖到今天才顾得上。
下面是我对论文的解读和评论:
1)对于真社会性的起源,可以想象两条进化路径,直观起见,不妨分别称为“子代合作路径”和“亲代控制路径”;前者的意思是,某些条件下,个体(O)发现,帮助亲代(P)生育和抚养它(O)的姐妹,比自己(O)去生育和抚养子女,在遗传上更有优势,于是物种便发展出了这样的特性。
后者的意思是,某些条件下,个体(P)发现,若能通过某种手段抑制其部分子女(O)的生育能力,并促使它们(O)帮助自己(P)生育和抚养更多的子女,将获得更大的遗传优势,于是物种便发展出了这样的特性。
Wilson在《昆虫的社会》(The Insect Societies, 1971)一书里,以我理解,似乎为这两种可能性都留有余地,但现在,这篇论文却显然排除了子代合作路径,而认定了现有真社会性物种都是沿着亲代控制路径进化而来的,这意味着,最终导致真社会性的一系列变异,最初是从亲代那边开始的,比如,首先发展出的,应该是诸如抑制子代卵巢发育的外激素,而不是诸如在营养不足时自动停止自身卵巢发育的机制。
这一排除同时也意味着,亲缘选择(kin selection)理论在解释真社会性起源上,并无用武之地。
子代合作路径的排除,对于汉密尔顿理论,确是件尴尬的事情,因为内含适应性和汉密尔顿法则(Hamilton’s rule)的最初提出,正是基于对膜翅目(Hymenoptera)昆虫的单倍二倍性(haplodiploid)性别决定模式与真社会性之间关系的分析,而其中的推导过程,是沿着子代合作路径进行的,现(more...)
……目标直指亲缘选择理论(kin selection theory)及其基础inclusive fitness理论,称此模型解释力不理想,并提出其替代理论。可以想见此文在生物学界肯定是爆炸性的。事实正是如此,目前此文已引起上百名生物学家大混战,就差拳脚相向了。这里是Nature的报道,和New Scientist的报道。看到报道时,我也很吃惊,一方面是暗暗抱着九分怀疑的态度,但同时,因为论文第三作者是大名鼎鼎的[[E. O. Wilson]],该文的研究主题又是真社会性([[eusociality]]),而Wilson无疑是这方面的权威,所以我和bill一样,急切的想弄清究竟发生了什么。 次日bill给我发来了论文全文,读完之后,我大概明白是怎么回事了(至少自以为是),这事儿确实值得写一写,不过后来几天忙于博客搬家,拖到今天才顾得上。 下面是我对论文的解读和评论: 1)对于真社会性的起源,可以想象两条进化路径,直观起见,不妨分别称为“子代合作路径”和“亲代控制路径”;前者的意思是,某些条件下,个体(O)发现,帮助亲代(P)生育和抚养它(O)的姐妹,比自己(O)去生育和抚养子女,在遗传上更有优势,于是物种便发展出了这样的特性。 后者的意思是,某些条件下,个体(P)发现,若能通过某种手段抑制其部分子女(O)的生育能力,并促使它们(O)帮助自己(P)生育和抚养更多的子女,将获得更大的遗传优势,于是物种便发展出了这样的特性。 Wilson在《昆虫的社会》(The Insect Societies, 1971)一书里,以我理解,似乎为这两种可能性都留有余地,但现在,这篇论文却显然排除了子代合作路径,而认定了现有真社会性物种都是沿着亲代控制路径进化而来的,这意味着,最终导致真社会性的一系列变异,最初是从亲代那边开始的,比如,首先发展出的,应该是诸如抑制子代卵巢发育的外激素,而不是诸如在营养不足时自动停止自身卵巢发育的机制。 这一排除同时也意味着,亲缘选择([[kin selection]])理论在解释真社会性起源上,并无用武之地。 子代合作路径的排除,对于汉密尔顿理论,确是件尴尬的事情,因为内含适应性和汉密尔顿法则([[Hamilton's rule]])的最初提出,正是基于对膜翅目([[Hymenoptera]])昆虫的单倍二倍性([[haplodiploid]])性别决定模式与真社会性之间关系的分析,而其中的推导过程,是沿着子代合作路径进行的,现在看来,这一分析很可能缺乏事实基础。 考虑到Wilson的学术背景和地位,我姑且采信这一结论,但基于下列阅读印象,仍心存疑虑(当然我相信作者们一定考虑过这些情况了):
In other words, the queen and her worker have the same genes that prescribe caste and division of labour, but they may differ freely in other genes.This circumstance lends credence to the viewthat the colony can be viewed as an individual, or ‘superorganism’. Further, insofar as social behaviour is concerned, descent is fromqueen to queen, with the worker force generated as an extension of the queen (or cooperating queens) in each generation. Selection acts on the traits of the queen and the extrasomatic projection of her personal genome. This perception opens a new form of theoretical inquiry, which we illustrate in Box 1.Box1里相应的内容:
Inclusive fitness theory always claims to be a ‘gene-centred’ approach, but instead it is ‘worker-centred’: it puts the worker into the centre of attention and asks why does the worker behave altruistically and raise the offspring of another individual? The claim is that the answer to this question requires a theory that goes beyond the standard fitness concept of natural selection. But here we show that this is not the case. By formulating a mathematical model of population genetics and family structure, we see that there is no need for inclusive fitness theory. The competition between the eusocial and the solitary allele is described by a standard selection equation. There is no paradoxical altruism, no payoff matrix, no evolutionary game. A ‘gene-centred’ approach for the evolution of eusociality makes inclusive fitness theory unnecessary.然而,如此认定个体适应性的主体,之所以在方法论上是“合法的”,不正是因为内含适应性理论扭转了我们对自然选择的作用单位的认识吗?否则,凭啥职虫的个体适应性就不算适应性、不值得被计算?而巢群又为何可以被当作“超个体”而成为计算适应性的单位? 其次,当我们站在后虫角度计算适应性进而解释真社会性起源时,实际上采用的是亲代投资([[parental investment]])理论的思路和算法,而亲代投资理论和性选择、亲子冲突、寿命理论等等一样,都是建立在内含适应性之上的二/三级理论,采用它,实际上需要以接受基于内含适应性的科学纲领(或用库恩的话叫“科学范式”)为前提,否则,你的方法论将是自相冲突的。 至于从亲代投资理论出发如何解释真社会性起源,说来话长,另起一篇吧。