两周前，hulkbill在Buzz上报道了生物学界最近发生的一件大事，[[Martin Nowak]]等三位哈佛生物学家在Nature上发表了题为The evolution of eusociality的论文：

……目标直指亲缘选择理论（kin selection theory)及其基础inclusive fitness理论，称此模型解释力不理想，并提出其替代理论。可以想见此文在生物学界肯定是爆炸性的。事实正是如此，目前此文已引起上百名生物学家大混战，就差拳脚相向了。这里是Nature的报道，和New Scientist的报道。

看到报道时，我也很吃惊，一方面是暗暗抱着九分怀疑的态度，但同时，因为论文第三作者是大名鼎鼎的[[E. O. Wilson]]，该文的研究主题又是真社会性（[[eusociality]]），而Wilson无疑是这方面的权威，所以我和bill一样，急切的想弄清究竟发生了什么。 次日bill给我发来了论文全文，读完之后，我大概明白是怎么回事了（至少自以为是），这事儿确实值得写一写，不过后来几天忙于博客搬家，拖到今天才顾得上。 下面是我对论文的解读和评论： 1）对于真社会性的起源，可以想象两条进化路径，直观起见，不妨分别称为“子代合作路径”和“亲代控制路径”；前者的意思是，某些条件下，个体（O）发现，帮助亲代（P）生育和抚养它（O）的姐妹，比自己（O）去生育和抚养子女，在遗传上更有优势，于是物种便发展出了这样的特性。 后者的意思是，某些条件下，个体（P）发现，若能通过某种手段抑制其部分子女（O）的生育能力，并促使它们（O）帮助自己（P）生育和抚养更多的子女，将获得更大的遗传优势，于是物种便发展出了这样的特性。 Wilson在《昆虫的社会》（The Insect Societies, 1971）一书里，以我理解，似乎为这两种可能性都留有余地，但现在，这篇论文却显然排除了子代合作路径，而认定了现有真社会性物种都是沿着亲代控制路径进化而来的，这意味着，最终导致真社会性的一系列变异，最初是从亲代那边开始的，比如，首先发展出的，应该是诸如抑制子代卵巢发育的外激素，而不是诸如在营养不足时自动停止自身卵巢发育的机制。 这一排除同时也意味着，亲缘选择（[[kin selection]]）理论在解释真社会性起源上，并无用武之地。 子代合作路径的排除，对于汉密尔顿理论，确是件尴尬的事情，因为内含适应性和汉密尔顿法则（[[Hamilton's rule]]）的最初提出，正是基于对膜翅目（[[Hymenoptera]]）昆虫的单倍二倍性（[[haplodiploid]]）性别决定模式与真社会性之间关系的分析，而其中的推导过程，是沿着子代合作路径进行的，现在看来，这一分析很可能缺乏事实基础。 考虑到Wilson的学术背景和地位，我姑且采信这一结论，但基于下列阅读印象，仍心存疑虑（当然我相信作者们一定考虑过这些情况了）：

• 真社会性在膜翅目中独立起源的次数，貌似远高于其他类别；
• 膜翅目真社会性物种中，广泛存在多后现象（即多个后虫），而膜翅目以外的真社会性物种，都是单后的；
• 膜翅目真社会性物种的品级决定（[[caste]] determining）似乎更多依靠营养决定，而其它类别似乎更多依靠亲代的外激素（[[pheromone]]）压制；
• 在后虫死亡后产生新后的过程中，非膜翅目物种的争夺是你死我活的，而膜翅目的似乎较为温和。

2）从亲代控制路径出发，论文认为，解释真社会性起源，无须引入内含适应性（[[inclusive fitness]]），也即无须按汉密尔顿法则进行基于亲缘关系的成本/收益计算（即著名的r*B>C不等式），而只须按经典自然选择理论计算个体适应性即可。 这是完全可能的，在许多情形下，基于内含适应性的计算，和基于个体适应性的计算，会得出近似的结果（因此我们常常可以用“自私的个体”去近似“自私的基因”），因而在性状和行为上观察不到显著差异，而在其他一些情形下，即当满足某些条件时，这种差异便足够显著而不得不考虑。 造成两种计算结果近似的最常见条件是信息障碍，听说过[[Richard Dawkins|道金斯]]的绿胡须（[[green-beard]] ）典故的人应该会了解这种信息障碍，一种性状/行为，要能够基于亲缘关系而区别对待同类，必须基于识别亲缘关系（即估算汉密尔顿不等式中的r参数值）的相应信息手段，否则，产生该性状/行为的基因将无法因此而扩散；如果这样的信息条件不存在，内含适应性和个体适应性就是等价的。 排除内含适应性，也意味着排除了这种可能性：单倍二倍性降低了膜翅目昆虫发展出真社会性的其他条件；对此，我同样略表怀疑，如同人类家庭一样，在真社会性物种的巢群（colony）中，想必也存在或多或少的亲子冲突（[[parent-offspring conflict]]），当冲突过于严重时，社会性巢群是无法维系的，而单倍二倍性应该能降低冲突水平，从而有利于真社会性的进化。 现在看来，论文排除了这一机制的作用，当然，理论上这是可能的，即，现有真社会性物种在进化过程中都找到了其他方式来避开或压制了亲子冲突。 如果到此为止，这篇论文就没有什么颠覆性，我可以轻松接受，只是汉密尔顿摆了个小乌龙，歪打正着的从一个错误案例的分析中得出了正确理论，略显讽刺，但无伤大雅，如此而已。 3）但是，论文显然走的更远，基于上述两点，它进而得出结论：内含适应性概念乃至基于它的整个理论都是无用的，不如回归经典自然选择理论——正是这一说法让事情具有了爆炸性和戏剧性。 说实话，对于得出该结论的逻辑，我颇感惊讶，依我看，这一逻辑似乎暗含了这样一层意思：内含适应性理论如果是有用的，那么只须知道汉密尔顿不等式中的r值，便可直接推知近亲个体之间的合作模式。 但这一逻辑显然是错误的，首先，如上所述，真正起作用的是可被个体识别的r值，而不是实际的r值，其次，不等式中的B和C值千变万化，仅知道r值是无法做任何具体推断的。 实际上，果若按此逻辑评估内含适应性理论的价值，人们早就该否决它了，首先，非属膜翅目的白蚁和裸鼹（[[naked mole rat]]）都不具有单倍二倍性的亲缘优势（即把姐妹亲缘rs/女儿亲缘rd的比值从1:1提升到了3:2），其次，单倍二倍性的亲缘优势仅当雌虫只接受单一雄虫或亲缘极近的雄虫的精子时才存在，而许多真社会性昆虫并不满足该条件。 不过，上述逻辑是否真的暗含了，要看过论文的Supplementary Information才能最终确定，我还没得到这个文本。 4）最后，由这样一项研究所得出的结论来颠覆内含适应性理论，在科学方法论上是不合适的，尽管从思想史角度看，该理论源自对单倍二倍性与真社会性之间关系的分析，但在那之后，它们已经成为整个进化生物学的基础，而不仅仅是亲缘选择理论的基础，它在整个理论体系中的地位，用拉卡托斯（[[Imre Lakatos]]）的话说，是组成纲领之硬核（hard core）的一部分（而亲缘选择、亲代投资和和性选择等理论，都是处于“保护带”的二级理论），抛弃它就需要整个重建进化生物学的理论基础，就主题和范围而言，这篇论文显然远远够不上这个量级。 而且，从下面两段引文可以看出，论文所谓的经典自然选择解释，实际上是以拒绝将职虫（worker）视为有效个体，以其为单位计算个体适应性，而只接受后虫（queen）或巢群（colony）为个体/超个体（superoganism）计算适应性，为前提的：

In other words, the queen and her worker have the same genes that prescribe caste and division of labour, but they may differ freely in other genes.This circumstance lends credence to the viewthat the colony can be viewed as an individual, or ‘superorganism’. Further, insofar as social behaviour is concerned, descent is fromqueen to queen, with the worker force generated as an extension of the queen (or cooperating queens) in each generation. Selection acts on the traits of the queen and the extrasomatic projection of her personal genome. This perception opens a new form of theoretical inquiry, which we illustrate in Box 1.

Box1里相应的内容：

Inclusive fitness theory always claims to be a ‘gene-centred’ approach, but instead it is ‘worker-centred’: it puts the worker into the centre of attention and asks why does the worker behave altruistically and raise the offspring of another individual? The claim is that the answer to this question requires a theory that goes beyond the standard fitness concept of natural selection. But here we show that this is not the case. By formulating a mathematical model of population genetics and family structure, we see that there is no need for inclusive fitness theory. The competition between the eusocial and the solitary allele is described by a standard selection equation. There is no paradoxical altruism, no payoff matrix, no evolutionary game. A ‘gene-centred’ approach for the evolution of eusociality makes inclusive fitness theory unnecessary.

然而，如此认定个体适应性的主体，之所以在方法论上是“合法的”，不正是因为内含适应性理论扭转了我们对自然选择的作用单位的认识吗？否则，凭啥职虫的个体适应性就不算适应性、不值得被计算？而巢群又为何可以被当作“超个体”而成为计算适应性的单位？ 其次，当我们站在后虫角度计算适应性进而解释真社会性起源时，实际上采用的是亲代投资（[[parental investment]]）理论的思路和算法，而亲代投资理论和性选择、亲子冲突、寿命理论等等一样，都是建立在内含适应性之上的二/三级理论，采用它，实际上需要以接受基于内含适应性的科学纲领（或用库恩的话叫“科学范式”）为前提，否则，你的方法论将是自相冲突的。 至于从亲代投资理论出发如何解释真社会性起源，说来话长，另起一篇吧。