食物与人类#3：天作之合 辉格 2018年6月27日 上一篇我讲到，动物在做出觅食选择时面临一个权衡：是勤勤恳恳的专注于营养密度低但回报确定可靠的食源，还是冒险一搏去求逐高价值食物？对于食草或纯食肉动物，这问题不重要，它们已在食性特化的道路上走的太远，已没有多少选择余地，然而对我们杂食动物，这常常是个艰难抉择，因为冒险的回报有时会非常高，花费同样时间，（如果成功的话）捕猎大型动物的每小时营养回报率可高出低密度食物三个数量级。 人类学家对美国大盆地（Great Basin）狩猎采集者常见食源的劳动回报率做了仔细测算，采集种子和根茎的每小时回报大多在小几百卡路里，只有少数像松子榛子橡实这样的大种子才勉强超过一千，而即便像松鼠野兔之类小动物也可达五千到一万，至于鹿、岩羊、羚羊等中型动物，可高达两到三万，假如我们考虑营养密度更高的驯鹿、海豹、鲸鱼，或设陷驱赶等效率更高的捕猎技术，回报率还可提高一个数量级；而且，上述数字都没有考虑获取之后的加工与消化成本，否则差距还要拉大。 打工和创业的差距也不过如此：或者稳妥的挣十万美元年薪，或者创业，十年后成功上市，拿到十亿美元，差三个数量级，再考虑利息和创业者的超强度工作，就只剩几百倍了；可是每个成功创业者身后都躺着一大批失败乃至破产者，所以尽管回报极高，其风险也让人望而却步。 策略互补的可能性 控制风险的一个办法是混合投资：优先贯彻稳妥方案，假如境况不错，体内囤积了较多脂肪，就出去赌一把，这样就算失败了，也可以靠脂肪存货维持一阵，在一定程度上，杂食动物奉行的就是此类（或效果相当的）混合策略；可是，混合策略严重限制了专项技能的发展，杂食动物尽管一般认知能力较强，但专项捕猎技能都较为平庸，消化能力也一般，俗话叫“三脚猫”。 但是还有控制风险的另一种可能：假如一种动物是群居的，有没有可能让其中一部分走稳妥路线而另一部分走激进路线，冒险得到的高回报在群体内分享，而稳妥策略则为冒险活动提供一种保险机制？这样，物种便拥有两套各自平行进化的禀赋与技能，分别适应两种觅食策略，再经由合作形成策略互补。 It sounds too good to be true. 主要困难在于如何实现种内遗传隔离，我们知道，有性生物的基因组在产生配子的减数分裂过程中会发生重组，来自父母的两套染色体被剪碎了，搅一搅，再拼接起来，既如此，怎么保证分别与两套策略相对应的两组遗传编码不会被搅乱？当然一个答案是特化适应仅限于后天技能因而无需遗传分化，可这样适应潜力就受到太大限制。 另一条出路是将群体分为两组，各自实行内婚（endogamy），可是久而久之两个内婚群就分化成两个物种了，当然，两个物种仍可能继续维持合作互补关系，但希望极其渺茫，因为近亲物种在太多方面过于相似因而更可能相互竞争而非合作，而共生互惠往往发生在亲缘极远的两个物种之间。 通过物种间共生互惠倒确实可能实现策略互补，食草动物消化纤维素的能力就全靠寄生在其消化道内的微生物，狗也是因为其祖先在狩猎活动上与人类达成互惠合作关系而被驯化，热带非洲有一种叫向蜜䴕（honeyguide）的鸟，善于发现隐藏在树洞里的蜂巢，却不擅长将其琢开拖出，它们会（借助鸣叫、蹦跳和身体姿态）引导人类（或蜜獾）一路走到有蜂巢的那棵树下，等人类打开树洞取走蜂蜜后，享用剩下的幼虫和蜂蜡。 然而，尽管存在遗传隔离上的困难，种内分化与互补并非完全不可能，一种可行的方案是冗余编码：在每一个体的基因组里保存与两套（或更多套）备选策略相对应的全部遗传编码，然后在发育阶段的某个时刻按需要决定打开其中哪一套，社会性昆虫就是这么做的，一窝蚂蚁的众多个体分属于不同品级（caste），比如工蚁、兵蚁、守卫蚁等，特定个体发育成哪个品级，由其发育早期所吃食物以及蚁后所分泌外激素这两个因素决定。 不过，虽然社会性昆虫通过品级分化实现了巢群内的分工合作，但并未将该设计思路用于支持多套平行且互补的觅食策略，后者似乎只有人类做到了。 基于性别分化的双重觅食策略 人类是通过性别分化来实现双重觅食策略的，简单说就是男人狩猎，女人采集，与两套策略相关的遗传编码可冗余存储在每一个体的基因组里，然后让性别决定机制来开启其中某一套即可，实际上，这只是将极为普遍的性二态（sexual dimorphism）延伸到与觅食策略相关的众多特性上而已，生物学机制上并不奇特，但其后果却是非同寻常的。 和食肉动物一样，人类狩猎也是高风险营生，即便是一位好猎手，也常常连续几天空手而归，甚至连续几周一无所获，当狩猎失败时，他们会在返回营地途中做些采集，但这一后备方案是远不充分的，真正让他们能在狩猎连续失败时免于饿死的，是他们家里女人（特别是妻子）的采集收获，后者远比狩猎更稳定可期。 至少从我们的直立人祖先开始，狩猎采集这一性别分工模式便已形成，直到转向农业之前的一百多万年漫长历史中，这一双重觅食策略始终构成了人类生理、心理与文化进化的基本背景；不过，和食草/食肉这组对比一样，狩猎/采集也只是个高度简单化的说法，这一对比的实质在于两性的工作内容在风险光谱上的分布差异：男性活动总是居于高风险一侧，而女性活动则居于另一侧。 为叙述方便，不妨将光谱两端分别称为男性化工作和女性化工作，用经济学术语（考虑到这是本文的核心概念，不得不澄清，所以请容我插入一点较为抽象的内容），可以这样定义男性化工作：它们有着一条脉冲状的边际收益曲线，脉冲峰值极高，谷值近乎于零，并且脉冲之间间隔距离不规则。 所谓边际收益，是指每追加一单位劳动所获得的收益增量，脉冲状意味着：假如你每周只工作一两个小时，可能一无所获，也可能大赚一票，50万卡路里扛回家，现在你增加每周工作时间，三小时，四小时，五小时……完全徒劳，总收益不变，继续增加，增加，增加……突然幸运降临，又30万卡路里扛回家…… 相反，女性化工作有着一条低而平坦的边际收益曲线，单位劳动回报低，尽管回报率随劳动追加而有所降低，但降幅不大，俗话说就是一份汗水一份收获，付出与回报的关系非常明确，而且激励周期短，最典型的女性化工作是制造业里的低技能计件制工种。（抽象内容结束） 另外，人类学家朱迪斯·布朗（Judith K. Brown）曾提出女性化工作的另一个特征：为了不耽误照顾孩子，女性倾向于在两性分工中挑选那些单调重复，无需长时间高度专注，可随时中断，中断后很容易重新捡起的工作，我们最熟悉的一个范例就是打毛衣，不难看出，此类工作在风险与边际收益特征上和我的定义吻合，只是范围更窄。 尽管捕猎大型动物是典型的男性化工作，而采集是典型的女性化工作，然而特定群体中，处于光谱两端的未必是狩猎与采集，这是因为，随资源条件不同，各群体中，狩猎与采集各自在觅食活动中所占份额也大为不同，而两性的工作负担需要得到平衡；在有记录的热带和亚热带狩猎采集群体中，男性平均贡献了54%食物热量，但群体间差异极大，从25%-89%不等，若剔除其中的采集收获而只算狩猎收获（男性也会采集），差距会更大。 当男性狩猎机会太少时，他们通常会分担部分采集任务，但即便此时，他们也会倾向于更男性化的采集活动，挑选那些更像猎物的采集对象，比如蜂蜜、鸟蛋和大型果实，反过来，当女性采集工作不饱满时，也会去狩猎，但倾向于更女性化的捕猎活动：设陷下套捕野兔老鼠，捞鱼虾，网鸟，等等。 在有些社会，甚至当男性很少狩猎时也不去采集，而是把精力转向非生产性的高风险活动，比如战争、政治和性竞争，一个突出的例子是澳洲的提维人（Tiwi），提维男性狩猎收获很少，其食物贡献率处于上述光谱的低端，特别是已婚中老年男人，很少狩猎，他们把大部分精力都花在设法娶尽可能多的妻子，努力防止她们出轨，压制年轻男性，并防止他们靠近自己妻子。 至少从表面上看，他们做的很成功，老男人对性资源的垄断达到了这样的程度：每个女孩在进入青春期时，她的未来女儿们就被预先许配给某个男人了，结果，40岁以上男人霸占了几乎全部初婚机会，30多岁的男人可能娶到中老年寡妇，更年轻的完全没机会，老男人拥有十几位妻子很平常，不仅占有她们的性资源，还靠她们获取食物，不过可以想象，这种局面下，尽管他们使尽浑身解数严加防范，出轨率也不会太低。 能量均衡图景下的双重策略 扯远了，回到我们的主题。 在澄清了双重策略的含义之后，现在我们把它放到能量均衡的大图景下，看看它能带来什么新启示，正如我在第一篇所讲，对能量均衡作出贡献的，不仅是食物获取，还有食物加工，烹饪，衣服，房屋和燃料，以及为提升这些工作的效率而准备的设施器具，两性分工将在所有这些方面展开。 让我从一个极端例子说起，生活在北极的因纽特人食谱非常特殊，几乎完全来自狩猎，主要是驯鹿、海豹和鲸鱼，女性的食物贡献率近乎于零，因为那里没有什么有食用价值的植物可供采集，可是一旦我们转换到能量均衡的角度，便发现，因纽特女人的贡献率不亚于她们的丈夫。 首先是保温，这在北极是个时刻攸关性命的大问题，因纽特女人每天花费大量时间处理皮革和肌腱，缝制衣服、皮靴和帐篷，制备绳索（用皮革或肌腱纤维），熬制油脂，照顾油灯（添油，拨弄灯芯以调节火焰），烘干换下的衣靴，调节天窗以便将室温和空气清新度控制在适当水平（在高密封的半地下小屋里保温和氧气充足之间的平衡十分脆弱）…… 其次是烹饪和食物加工，由于因纽特人没有稳定可期的采集食物作为保险，其风险抵御能力高度依赖于食物储备，而多数食物（尤其是肉食）只有在适当加工之后才能长期保存，脂肪需熬制提纯，肉类切片风干，容易变质的内脏须尽快吃掉，鸟类则压在石堆下任其发酵熟成……在北极，连水都需要动手加工（且消耗燃料）才能得到。 在低纬度地区，保温工作没这么繁重，但食物处理负担却重的多，因为那里的食谱中植物性食材比例更高，而植食更难消化，毒素更多，因而需要更多处理，特别是那些小颗粒种子，种子是植物最不希望被吃掉的部分，所以防范也最严密，裹上坚韧外皮，套个硬壳，壳上加刺，注入毒素，都是常见手段，使得种子处理变得很麻烦。 之前我曾提及木薯和橡实处理之麻烦，这里再以松子为例，北美西南部曾有许多狩猎采集群体以它为主食，松子颗粒倒不算小，毒性也不高，但包裹很严密，首先要反复敲打松果球将其脱粒，得到松子，接着烘烤，令外壳爆裂，去壳，再烘烤，然后磨碎，整个工作量9-10倍于采集本身（橡实的这一比率更高，18-20倍）。 性别分工与婚姻纽带 随着人类技术日益复杂化，需要处理且有能力处理的材料种类也越来越多，其中有些是食材，但更多的是用于工具、衣物、建筑、器皿的原料，同时，随着人口压力提升，人们的食谱沿着营养价值的坐标逐渐从高向低移动和拓展，而越是低价值食材，处理负担越重，于是，与能量均衡相关的工作清单不断延长。 一个重要事实是，新添入这份清单的工作，大部分由女性承担（这个大部分，指的是工作种类的数量，而不是能量贡献率），这是因为这些工作（按前述定义）大多具有女性化特征，只有少数例外：一类是专由男性使用的武器和工具的制作，这些活不仅由男性独揽，而且常有禁忌确保不让女性染指，另一类是重体力活，比如盖房子。 还有一类是需要长时间高度专注的工作，不妨用俗话称为“大活儿”，比如独木舟制造，大活儿往往也是高风险、回报周期长的，很可能因某个环节的失误而前功尽弃，比如西伯利亚汉特人（Khanty）制造独木舟的一道关键工序是将已经掏空并用火烤热的船体向两侧撑开以扩大舱容，这需要很大力量，但用力过猛或速度过快又会撑裂，几天活白干，这是最典型的男性化工作。 发端于双重觅食策略的性别分工，逐渐扩展到越来越多的领域，两性之间也变得越来越相互依赖了，如此改造后的生计模式，离开任何一方都无法维系，这无疑强化了人类配偶关系，尽管婚姻最初可能是出于合作抚养孩子的需要而出现（人类婴幼儿特别脆弱），可婚姻一旦产生，便为性别分工创造了条件，后者反过来又强化了它。 纵观各种形态的社会，物质文化越发达，两性分工就越深入，婚姻纽带也就越牢固，同为狩猎采集社会，高纬度地区物质文化更复杂（至少他们更需要厚实衣服和房屋），因而婚姻更牢固，定居农业社会就更进一步，这一情况，直到现代劳动市场充分发展，夫妻分工被市场分工取代之后，才发生改变。 平行特化和无所不在的性别差异 双重策略和性别分工的长期存在，对两性施加了极为不同的选择压力，驱使他们各自朝不同方向特化适应，由此造成的两性差异遍布于人类生理与心理各个方面，俯拾皆是，其中许多是一目了然路人皆知的（除了某些流派的女权主义者），诸如身材、肌肉力量，奔跑速度，冒险与暴力倾向……这里只举一些较少被谈论的例子。 视力：女性识别静物和分辨颜色的能力比男性强，男性红绿色盲比例16倍于女性，但男性感知运动物体、速度与节奏的能力更强，理由大概不用解释；嗅觉：女性强得多，嗅球中的神经元比男性多一半；味觉：35%的女性是所谓超级味觉者（supertaster，他们的舌头上有更多味觉感受器），男性只有15%，嗅闻和品尝是采集的必备技能；痛觉：男性的疼痛耐受力远高于女性，狩猎和“大活儿”都会带来很多伤痛（男性凝血因子浓度也更高）；肌肉：男性肌肉力量总体上比女性强60%，大关节附近肌肉强一倍，握力三倍于女性；供氧能力：男性单位体重肺容量高56%，心脏重量高50%，血红蛋白浓度高14%。 男人更爱吃肉，女人更爱吃小零食，这是因为，虽然两性共享觅食成果，但共享的不是全部，相当比例的收获会在带回营地之前吃掉，采集者常会边采边吃，或在中途休息时吃上一顿，既为解饿，也是出于品尝鉴别的需要，狩猎者在捕获大中型动物时，常会在现场吃掉部分内脏和骨髓，特别是肝脏，这些部位容易消化因而较少需要烹饪，而且新鲜肝脏富含维生素，这对缺乏植物性食源的高纬度群体尤为宝贵。 另一方面，男性更偏爱和倚重肉食，也是因为他们代谢率高，不仅基础代谢高，因活动而带来的额外代谢也高，以卡拉哈里的昆桑人（!Kung San）为例，壮年男性综合代谢率平均比同龄女性高80%，所以他们的能量摄入更容易遭受消化瓶颈的束缚（见第一篇），因而需要营养密度更高、更容易消化的食物。 女性在语言和社会技能上远超男性，也更富同情心，善于体会他人感受并作出适当反应，男性则更能忍受长时间孤独，而且常常着魔般的痴迷专注于某件事情（无论是工作还是游戏），难以自拔，完全不顾回报之遥远和不确定，假如你了解人类的惯用狩猎伎俩，就不难理解这一点。 草原和戈壁地区的常见狩猎形式是清晨伏击（dawn ambush），食草动物会在此时出来喝水，猎人经常需要在水源附近纹丝不动的趴上几个小时，因纽特猎手更会花十几小时静静蹲守在冰窟窿前，在树林里采用偷偷逼近（sneaking）战术时，猎手常几分钟才迈出一步，随时准备恢复雕塑般的静止，当有幸击中猎物时，也很少会一击致命，随后便是数小时的寻踪追击，有些狩猎甚至纯粹由长途追击直至拖垮猎物而完成，在我们的祖先猎手中间，《老人与海》的情节每天都在上演。 参考资料 Nancy Howell: Life Histories of the Dobe !Kung (2010) Frank Marlowe: The Hadza (2010) Robert L. 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食物与人类#0：专栏说明 辉格 2018年6月23日 生物学家研究一种动物的生理与习性时，考察它们吃什么和怎么吃，总是首选的切入点，这是因为，食性作为一个枢纽因素，决定着其他许多事情，诸如生理构造，代谢特征，行为模式，认知能力，群居还是独居，乃至交配模式，而社会结构与交配模式继而又决定着物种更多方面的特性。 人类也不例外，甚至更进一步，因为我们有着远比其他生物更复杂丰厚的文化与社会结构，而人类群体间食谱差异之大更是绝无仅有，所以，从食性出发，沿着上述由生物学家开辟的思路，就人类有望讲出更多有趣的故事，最终，当我们走完这段考察之旅时，或许对人类文化，对社会，对历史，以及对我们自身，都会有一个更深入了理解。 两百多年前，当萨瓦兰说出他那句千古名言——“告诉我你吃些什么，我就能说出你是个什么样的人”——时，他根本没有能力领会这句话的全部含义，以及它的千钧分量，而如今，得益于达尔文以来的见识增长，我们终于可以慢慢咀嚼，细细品味个中奥义了。 我正在写的本系列文章，便是这样一次尝试，不过和生物学家不同，我的考察重点将放在人类身上，因为多年来，理解人类及其创造的文化与社会，始终是我阅读与写作的兴趣所在。 另外，写这系列文章，也是为了还一笔陈年旧债，那是我在2014年写作《沐猿而冠》时欠下的，当年我也曾将饮食作为谈论人类文化的一个起点，可因为那时我在写作这件事情上态度还比较轻率随性，加之知识储备不足，结果只是起了个头，用一篇导言和几篇旧文章敷衍了事（有趣的是，那是我卖的最好的一本书），希望这次表现会好一点。 有关参考资料的一点说明 在我以往的写作中，很少列出参考资料，对此不少读者提出过批评，他们是对的，我在这点上做的不好，是因为：1）我从不以学术标准要求自己，2）我太懒，没有做笔记的习惯，3）我的藏书在过去十几年的多次搬家中几乎全部扔掉或送人了，多数记忆已无力查找或核对。 今后我会努力改进，至于怎么做到，还在探索中，就目前而言，我能给出的参考资料，要么是我现写现查的，要么恰好出现在我最近刚读过因而记忆尚且新鲜的某本书里，可想而知，结果无疑离完整会很远，不过总比没有好一点。

食物与人类#2：吃还是不吃 辉格 2018年6月18日 常有人感叹人类食谱之广泛，简直能把什么东西都弄上餐桌，从某些角度看，确实如此，不过这里有几件容易混淆的事情，首先，人类食谱之广泛，主要归功于人类文化的巨大多样性，群体间的饮食习俗差异，以及个体间的口味嗜好差异，假如分解到单个群体或个人，其广度就远不如一本《食材大全》所显示的那么值得惊叹了。 其次，假如我们随便挑几个食俗不像因纽特人那么极端的群体，用赫芬达尔-赫希曼指数(Herfindahl-Hirschman Index)——这是经济学家度量供方离散度的标准方法——来测量食物来源离散度，那么人类得分确实不低，毕竟我们是杂食动物，可是，假如我们把衡量标准换成『有能力消化因而有可能吃多少种食物并从中获取营养』的话，那么得分最高的脊椎动物远不是人类，而是——你或许会吃惊——食草动物（注：除非特别说明，本文所谈论的动物仅限于脊椎动物）。 食草动物也吃肉 因为凡食肉动物和杂食动物吃的东西，食草动物几乎也都能吃，鹿经常被观察到在啃动物尸体，甚至同类的内脏，牛在吃草叶时也常有开点小荤的机会：草丛里的蜗牛，树上掉下来的雏鸟或鸟蛋，死老鼠……河马上岸吃草时甚至偶尔会主动猎杀动物，畜牧业者也早就懂得往牛羊饲料里添加屠宰下脚料。 反过来却不行，食草动物消化纤维素和对付植物毒素的能力太强大了，以至很多被它们当作主食的植物其他动物都吃不了，而食草动物很少吃其主食之外的东西，特别是肉食，并不是因为消化吸收上存在任何障碍，而是一种策略选择：基于它们在生理和技能上的相对优势，把时间和精力花在寻找、争夺和获取肉食上，几乎总是不划算的。 比如一头鹿，在一天中可用于觅食的那几个小时里，若面临两个选择：要么专心吃树叶（并时刻警惕着随时出没的老虎），要么漫游林中寻找尚未过度腐烂的动物尸体，动物尸体能量密度高，消化成本低，一只野兔或许顶得上啃两天树叶的净收益，可同时，大张旗鼓的搜索尸体，扩大了活动范围，提高了自己的活跃度和曝光率，因而更可能被老虎吃掉，也增加了与食腐动物（比如狼）发生冲突的机会。 更要命的是，搜索尸体的结果远不如啃树叶那么确定，很可能连续几天一无所获，况且鹿又不像食腐动物那样具备远距离发现尸体所需要的灵敏嗅觉，也不像老虎那样能够大块吞肉，一次吃下一周所需，相比之下，树叶虽能量密度低，消化成本高，但收益十分确定，因其难消化，竞争者也少，而且竞争者都是无威胁的食草动物。 只有当尸体是沿途偶遇的，并且附近没有危险的竞争者，因而无须承担上述种种风险时，鹿才会去吃，这就好比偷窃，食肉动物是职业小偷，将生计建立在偷窃之上，并为此而发展了高度特化于偷窃的生理机制、行为模式和后天技能，食草动物没有这些优势，但若是有顺手牵羊的便宜机会出现，它们也不会漠然放过。 草饲与谷饲 所以，尽管食草动物拥有强大的纤维素消化和毒素处理能力，但只要在成本与风险无差异的条件下给它们选择，它们还是会偏爱高能量密度、低消化成本和低毒性的食物，野生条件下，成本风险无差异这个条件只是偶尔会满足，而在人工饲养时，由于这些成本和风险转移给了饲养者，而后者拥有的技术又将它们降至极低水平，因而可以轻松满足。 于是我们有了谷饲牛，与草饲相比，谷饲牛长肉快，产肉多，脂肪含量高，容易出雪花，同等产肉量所需土地面积仅为草饲的1/3，这些优点对于谷物充裕而草场相对稀缺（相对于加拿大、澳洲和阿根廷）的美国尤为显著，西欧谷物和草场都稀缺，所以更倾向于往饲料里添加屠宰下脚料，这也是为何疯牛病首先在西欧爆发的缘故。 有些情况下，谷饲不仅有好处，而且不可或缺，比如军马；若是只吃草，马一天至少要花八小时咀嚼草料（这是人工饲喂干草的情况，若自己在草场吃，需十几个小时），每公斤嚼3500-4500下，约需40分钟，而且吃完后三四小时内消化负担极重，其长达20米的小肠在此期间将分泌100多升消化液，随后50多升食糜进入一米多长的盲肠并在那里开始发酵。 这样，每天能用于行军（牵引或骑乘）和作战的时间就十分有限，最多四五个小时，这还得益于马的睡眠很短，每天不到三小时，外加两三个小时的伏坐休息，所以它们能在夜晚继续进食；但若能将部分草料换作谷物，比如燕麦，每公斤咀嚼次数便降至850次，只需十分钟，替换一半即可省下三小时进食时间，并大幅减轻消化负担。 正是谷饲，让优良役马在轻负荷条件下每天能工作多至8-10小时，从而让一些骑兵部队能以每天50-60公里的速度行军（如果能沿路获得补给的话），勉强超出罗马步兵自带给养的行军速度，至少马不再是行军速度的瓶颈。 最优觅食理论 关于特定动物吃什么，不吃什么，偏爱哪些食物，优先寻找哪些食物，当条件改变时食谱会如何改变，以及有关动物食性的其他种种问题，生物学家发展了一套被称为最优觅食理论（optimal foraging theory, OFT）的成本收益分析方法来寻找解释，该理论考虑的因素主要有：觅食的时间成本，失败的几率和自身的风险承受能力，各种食源的竞争强度和自身的竞争优势，在消化能力和消化成本上的相对优势，因暴露在觅食环境中而被捕食的风险，中毒风险，等等。 理解该理论的一个要点是，某种动物花最多时间和努力去寻找，因而事实上也吃得最多的，未必是（且常常不是）它最喜爱的食物，反之，它很少或根本不花精力去寻找某些食物，未必是它消化不了、不爱吃、或没能力获取，而常常是因为，在综合考虑上述因素之后，它“发现”，把时间精力投入在寻觅该食物上并不合算，要么失败风险高的难以承受，要么边际净收益低于将这份时间精力投入于其他食源的收益。 沿着这条思路，不同动物的食性差异，觅食相关的种种行为模式，以及人类饮食习俗的形成与变迁，都将得到更为深入也更系统化的理解。 食草与食肉 这是最鲜明的一组对比，但这对名称本身并未揭示出这一对比的要点所在，关键区别其实并不在于食物来自植物还是动物，而在于对待风险的策略差异：食草动物代表了策略光谱的稳妥保守一端，而像猫科这样的顶级食肉动物则代表了冒险激进一端。 捕猎是高风险活动，专以捕猎为生更是高风险生存策略；捕猎成功率往往很低，而且越是大型猎食者越倾向于大型猎物，而猎物越大，成功率越低，猫科之王老虎的成功率只有5-10%，北极熊10%，狼14%，非洲狮18%，体型苗条的猎豹成功率高的出奇，40-50%，但猎物经常被抢走；对于大型猎食者，连续几天空手而归的情况很平常，他们就像赌场里喜欢博大输赢的赌客，赢上一把够吃上一阵，但经常输个精光。 相比之下，草虽然营养密度低，摄食时间长，消化负担重，但分布广泛，供给充分，收益非常确定，一份付出一份回报，是勤恳吃苦耐劳者可以依靠的生计来源；但具备这些特征的食物未必来自植物，在海滩捡拾贝类，在蚁穴舔食蚂蚁或白蚁，在河流入海口捕捞洄游鱼群，都更像是采集而非捕猎，那些以此为生的动物，在生理特征和行为模式上更靠近食草动物。 比如在食蚁兽身上，你看不到食肉动物的典型特征：大脑发达，认知能力强，活跃好动，好奇心强，爱探索，爱玩耍，反倒有许多食草动物的特征：安静，不好动，重防御，以及高度特化的摄食与消化系统：能快速伸缩的超长舌头，高粘度的唾液，胃内用于碾碎昆虫的搓板状结构（类似鸟类的嗉囊），分泌的胃酸是甲酸而非常见的盐酸；类似的，以洄游鱼群为主食的人类族群，其文化与社会结构的各方面都更像农耕者而非狩猎者。 风险策略上的分化，起初可能只是因为所处环境不同，比如在空旷平坦的大草原上捕猎，比在温带森林中困难的多，因为最普遍的捕猎方式是偷偷靠近然后突然袭击，老虎和豹在扑袭之前通常会贴近猎物到十几米甚至几米以内，这一战术需要有足够多的掩蔽物，树丛、土丘、岩石、沟壑，或特别高的草，只有像猎豹这样速度优势极为显著的猎手才会在百米之外就发动进攻，或者像非洲野狗这样的团队捕猎者，能靠合作与耐力长途追逐猎物将其拖垮；总之，在那些捕猎难度过高的生态位（另一个例子是热带雨林的树冠层）中，动物更可能向保守稳妥的食草、食果或食虫发展，反之亦然。 然而一旦策略分化出现并长期持续，进化机制便会将这一差异扩大并固化下来，选择压力作用之下，主吃低营养密度食物的动物，重点发展消化和防御，而食肉动物则重点发展搜索、追踪、潜行、擒杀等捕猎技能，这些特征，相信大家都已耳熟能详，这里我仅以视觉为例略加说明。 同样是两只眼睛，食草动物更注重视野广度，以便全方位探知正在靠近的捕猎者，所以双眼分别朝向头部两侧，视野重叠少，比如牛的视野广度330度，重叠部分仅20-50度，马的视野350度，重叠65度，而食肉动物则高度依赖立体视觉和景深感知，因而两眼向前，形成双眼视觉，视野广度小，但重叠度大，比如猫的视野200度，重叠140度，这一差别，在食肉猛禽和其他鸟类的对比中也可看到。 随着时间推移，选择了不同觅食策略的动物逐渐被自然选择朝着不同方向改造，从生理构造，行为模式，到生存技能，都发生了与其主要食物对应的特化适应；这些改造是全方位和成套出现的，因为生理结构受着基本生化规律和长期积累的进化包袱的严格局限，其设计空间有限，要强化某方面性能，就不得不在其他方面作出牺牲，比如发达的消化系统往往对应着较小的大脑和较低的认知能力。 而且很多生理/行为特性是连锁的，一个改动将引发一系列相应改动，而食性改变往往是触发连串改动的初始启动因素，因而它总是我们认识一种动物生理、习性和行为模式——以及，对于人类，文化与社会结构——的最佳起点；比如在开阔草原吃草的动物都成群出没，这不是因为它们友爱互助，恰好相反，它们需要同类替它们挡子弹：在开阔地躲避捕食者的最好办法就是往同类群里扎；成群出没的习性极大提升了雄性间的性竞争强度，和交配关系中的雌雄比，继而导致雄性发达的第二性征和巨大的性器官。 重要的是，特化适应是个不断加速的正反馈过程，策略选择与生理/技能改变轮番相互加强：消化能力越提升，食草策略越受青睐，爪牙越锐利，立体视觉越好，捕猎越有优势，食肉策略越受青睐，反之，草叶在食谱中比例越高，对消化系统的选择压力越强，肉类比例越高，对爪牙和双眼视觉选择压力越强，如此循环，走上一条特化的不归路。 专食与杂食 物种（及更大类元）在特化道路上可能会走得很远，考拉几乎只吃桉树叶，而桉叶以营养低、难消化和毒性强而著称，桉叶精油是强效杀虫杀菌剂，只有考拉和一些负鼠有能力对付；对付桉叶的独特能力让考拉占据了一个极少竞争的生态位，但也失去了很多：考拉代谢率非常低，行动迟缓，反应迟钝，活动范围小，每天睡20个小时，清醒时间几乎全部用来嚼桉叶……幸好澳洲没有擅长爬树的大型食肉动物（比如豹）。 猫科则走向另一个极端，它们将捕猎禀赋发展到了极致，但由于几乎专吃肉食，其消化系统处理植物的能力严重退化，比如味觉系统丧失了甜味感受器，而后者是辨别植物营养价值的重要手段；无论朝哪个方向，高度特化都降低了物种的适应灵活性，当食物来源随环境条件而改变，或出现新的天敌或竞争者时，很难转向或掉头。 然而并非所有动物都沿食性特化道路走的很远，熊科和猪科都是高度杂食的，犬科和人科的食谱也相当广泛；杂食让这些动物保持了应对环境变化的适应灵活性，所以熊科里才会既有专吃肉食的北极熊，也有吃素——而且几乎只吃极难消化的竹子——的大熊猫，大熊猫从杂食向素食的转变只有两三百万年的历史（和人类转向肉食的时间差不多），这很好的展示了熊科的灵活性。 当然，大熊猫要是在这个特殊生态位下继续进化几百上千万年，或许也会像考拉一样走上高度特化的不归路，反过来说，杂食性可能恰恰体现了这些动物的祖先所走过的进化道路上，环境条件的摆动更频繁，幅度更大，从未提供充足时间让它们完成食性特化。 机会主义者 杂食性代表了一种觅食策略上的机会主义，在素食-肉食这一光谱上，它显然处于中间位置，不过，这个维度对我们理解该策略并没有多大帮助，我们最好从时间分配的角度看待它，即，在面临各种潜在的觅食机会时，将多少时间分配给自己熟悉且擅长处理的食物源，而多少分配给较为陌生的，新颖的，充满未知因素的，价值不明确的食物源。 让我用一个有点类似的生活问题来说明我的意思：我发现自己在超市买食品时经常面临一个两难：日复一日的买同样的食品，难免让人厌倦，感觉自己错过了太多美味，可是尝试新鲜事物的风险也很高，以我个人经验，其中大部分会让我失望，很多最后进了垃圾桶，所以必须作出权衡：将多少预算分配给新食品？多年前我还不会做饭时，在选择餐馆上也面临同样权衡：每十顿饭里几顿留给熟悉的饭馆，几顿用来探索新饭馆？ 一旦我们转换到守旧-探索这一维度上，便发现，原来杂食动物才是策略上的激进分子，它们随时准备捕捉任何出现在面前的新机会，而不是一心专注于自己最熟悉擅长的食物源上；所谓机会主义，就是对特定食物源较少持有内在偏好或固有习惯，对新食源总是持开放态度，某一时刻作何选择，全看哪个机会在此时此刻的有着最高预期收益。 这听起来简单，实则对动物的某些禀赋极具挑战，诚然，杂食性对特定捕食技能——诸如鹰的锐眼，猫的柔韧性，鳄鱼的咬合力——没有那么强的选择压力，可是对综合感官和一般认知能力的要求却很高，因为它要求动物在不断面临新情境、新食源的条件下能够良好辨别物体种类与数量，评估其可食性、营养价值和中毒风险，以及面对不同竞争者时的获胜可能性，正因此，猪、熊、狗普遍有着较高的智力，鸟类中的杂食冠军乌鸦也以高智力出名，更别提人科了。 不妨再以人类职业倾向作类比，许多人偏爱一份稳定职业，有着相对固定的收入，就像食草动物，也有些人是命中注定的连续创业者，朝九晚五这种事情对他们是完全不可接受的，他们是食肉动物，但还有另一些人，他们对职业类型没有任何内在偏好，没有好机会时，也能朝九晚五安心打一份工，可一旦机会出现，比如诱人的跳槽机会，激动人心的创业念头，捞笔外快的良机，则决不会轻易放过，他们是杂食动物——一个并不像其名称所显示的那么中庸的类型。   参考资料 Richard Wrangham: Catching Fire (2009) Wikipadia: Optimal foraging theory Wikipadia: Cattle feeding Wikipadia: Bovine spongiform encephalopathy Wikipadia: Binocular vision Wikipadia: Koala Wikipadia: Eucalyptus Wikipadia: Cat senses Wikipadia: Giant panda How Horses Digest Feed https://aaep.org/horsehealth/how-horses-digest-feed Sleep Requirements of Horses https://ker.com/equinews/sleep-requirements-horses/ Grazing Management for Horses http://agriculture.vic.gov.au/agriculture/livestock/horses/feed-requirements-of-horses/grazing-and-feeding/grazing-management-for-horses Hunting success rates: how predators compare http://www.discoverwildlife.com/animals/hunting-success-rates-how-predators-compare Anteater Facts http://facts.net/anteater/ Lori Marino & Christina M. Colvin: Thinking Pigs https://animalstudiesrepository.org/cgi/viewcontent.cgi?referer=https://www.google.com.au/&httpsredir=1&article=1042&context=acwp_asie The Average Bear Is Smarter Than You Thought https://blogs.scientificamerican.com/thoughtful-animal/the-average-bear-is-smarter-than-you-thought/

【2018-06-12】 现代学校的年级制可能给文化进化模式带来了根本性的改变，其机理与后果好像还没有被系统性的研究过，我感觉其影响大致是负面的，以往大孩子带小孩子所构成的连续文化传送带被人为割断了，每一代不得不以一种类似于洋泾浜化的方式重新协同。

食物与人类#1：卡路里迷信 辉格 2018年6月11日 如今，焦虑于自己体重的人们在谈及一种食物时，最普遍关心的指标，恐怕就是卡路里了。包装食物的卡路里标签，常见食材的公认卡路里值，以及营养专家们为各种流行菜谱所做的卡路里估测，已成为人们估算和控制自己每日能量摄入的主要依据。 这么做当然不无道理，毕竟能量过剩是肥胖的主要原因，问题是，单单一个卡路里指标，对于我们把握人体的能量均衡状况究竟有多大帮助？我对这问题感兴趣，并准备在此花费大量篇幅谈论，并非想要提供一份减肥指南（我既不是营养专家，也不是健康顾问），而是因为，和所有生物一样，能量均衡向来处于人类生存问题的核心位置——尽管直到最近几十年之前，焦虑的方向通常是相反的。 众多文化元素和技术传统，正是在试图解决能量均衡问题的长期努力中发展和积累起来，它们构成了人类文化的很大一块，而且只有将它们围绕能量均衡问题组织在一起时，其意义才凸显出来，才变得易于理解。 让我从卡路里的测量开始说起。 阿特沃特法 就其本意而言，食物热量值所要测量的，是食物带给人体的能量净摄入，即食物包含的化学自由能，减去消化过程所耗能量，再减去残留在排泄物中的自由能，剩下的就是离开消化系统进入其他人体组织，最后要么以糖原或脂肪形式存储起来，要么在细胞呼吸作用中消耗掉的能量。 可是，要准确测量这一数值是非常麻烦的，而且个体差异和随身体状况而出现的波动也非常大，在一些精细的个体研究中，会采用诸如用同位素示踪剂对食物成分走向进行全程跟踪的方法，考虑到有待测量的食物种类如此繁多，精细测量的成本难以负担，只有偷懒的做法才是可行的。 业界通行的各种测量法，都是阿特沃特法（Atwater system）的某种改良版本，后者由化学家威尔伯·阿特沃特（Wilbur O. Atwater）于1890年代开发：首先用炸弹式热量计（bomb calorimetry）以燃烧法测定各宏营养素（碳水化合物、脂肪和蛋白质）的单位重量热值，然后测量特定食物的各宏营养素含量，得到总热值，最后按某一固定比例（比如10%）扣除排泄物中的能量残余，得到净热值。 我们每天在卡路里标签上看到的数字，大致就是这么来的；一百多年来，这套方法基本没变，主要改进是食物成分测量变得更精确了，同时对碳水作出了更细致的分类，比如酒精的热值远高于其他碳水而更接近脂肪，因而被单独列为一类，单糖和多糖被区别对待，不可溶纤维素的热值被剔除。 很明显，阿特沃特法的致命缺陷是：首先，它完全没考虑摄食与消化过程本身的能量开销，其次，它假定食物消化吸收率是恒定的，而现实远非如此；假如你吃的全都是极易消化的深度加工或充分烹饪的食品，这一缺陷或许还可以接受，至少其间差异比较恒定因而易于做出调整，可是，当我们将视野扩展到漫长的人类历史以及千差万别的饮食习俗时，消化开支和吸收率差异就难以忽略了。 实际上，消化过程的能量开销可以非常高。 嘴 黑猩猩平均每天花6个小时咀嚼食物，每小时耗能300卡，所以仅咀嚼一项的开销便超出了人类成年男性的基础代谢率（我的基础代谢率大约1600卡）；当然，人类花在咀嚼上的时间没那么多，除了口香糖或五香豆爱好者之外，每天不到一小时（儿童稍长），能耗也没那么高，因为我们的牙齿、颚骨和咀嚼肌都远不如猿类发达。 人类咀嚼负担低，是因为相比其他大猿，我们的食物富含淀粉和脂肪，纤维量低，而且大多经过加工和烹饪，因而较少需要咀嚼，咀嚼时也不太费力；我们的咀嚼负担很大程度上转移给了菜刀、杵臼、磨盘、绞肉机、榨油机、榨汁机、炖肉锅……它们同样需要能量，但能效高得多，而且可以利用外部能源，比如让驴替我们拉磨。 2006年BBC曾组织了一次为期12天的实验（并拍成了纪录片），9位志愿者被关在一个公园里，提供给他们的食物几乎囊括了超市里常见的水果、蔬菜和坚果，共50种，包括高热量的椰枣、核桃和香蕉，不限量，敞开吃，但条件是只能原样生吃。 结果是，这些人整天在吃，每天吃掉5公斤食物，若按标签数字计算，他们每天摄入的热量高达2000卡（女）或2300卡（男），远超基础代谢率，而且他们除了吃睡也没其他活动，可仍然总觉得饿，而事实也表明他们的感觉是对的：实验结束时，所有人的体重都大幅降低，平均减重4.4公斤。 可见，若果真按猩猩的吃法吃，人类是活不下去的，无论食物多么丰富且唾手可得，实际上，BBC实验里的食物已比猿类的大幅改进，它们都来自超市，经过人类长期选育，相比野生种，纤维量和毒性更低，糖类与脂肪含量更高，黑猩猩在野外吃的水果，大部分都是人类难以下咽甚至容易中毒的。 胃 第二阶段消化开支发生在肠胃里，体现为饭后数小时内人体代谢率的上升，上升幅度随食物类型而异，油脂最容易消化，饭后代谢率仅上升6%，碳水其次，15%，蛋白质最难消化，30%。（注：这些数字都是指饭后代谢率波动曲线的峰值） 除了峰值水平高低之外，决定肠胃能耗的关键因素是饭后代谢高峰的维持时间，而这取决于食物在肠胃特别是胃里的停留时间；同样是肉，在猫科动物胃里会停留5-6个小时，狗2-4小时，而人类只有1-2小时，肉在猫胃里停这么长时间是因为它们更倾向于大块吞食，擅长囫囵吞的蟒蛇更夸张，饱餐之后的消化过程有时长达一周。 实际上，进化已将人类的胃改造的无法将食物容留更长时间，无论消化程度如何，胃都会在饭后数小时内将自己排空（2小时内会排空一半，再过2-3小时完全排空），那些来不及消化的食物就会成为排泄物而浪费掉；这就构成了一个消化瓶颈，当食物过于粗劣（即易消化部分的营养密度过低），未经起码的加工和烹饪时，人体的能量净摄入就会被该瓶颈卡住，而与有多少食物可吃不再相关，当食物粗劣到一定程度时，该瓶颈的通过量将小于人体所需，吃得再多也减肥。 最容易被这瓶颈卡住的，是瘦肉，特别是未经充分加工的大块骨骼肌，每块骨骼肌都由坚韧的三级筋膜结构将肌纤维层层包裹而成，极难分解，有医生曾观察过，条块状生牛肉在离开胃时几乎保持原样，所以如果我们像猫科动物那样大块吞食瘦肉，绝大部分会浪费掉，考虑到它们耗掉的消化液和肠胃蠕动开销，净摄入将是负的。 但只须一些简单处理即可大幅提升上述瓶颈的通过率，比如用棍子敲打肉块，将肉剁成末或捣成糜，加热到60度以上并维持几分钟，把肉在常温下放几天让细菌完成部分分解工作，或像蒙古骑兵那样把肉块垫在马鞍下面跑上几个小时（这曾被认为是神话，但如今已得到人类学家证实），等等，所有这些其实都是在模拟胃的功能，继咀嚼之后，人类将另一项消化任务外部化了。 肠 肠道也十分耗能，而且也构成了一个消化瓶颈，因为人类肠道很短，整副肠胃也很小，即便在肠胃普遍较小的灵长类里，人类也甘居末位，肠胃占体重的比例只有灵长类均值的60%；肠胃小，肠道短，意味着加工能力有限。 小肠是营养吸收的关键窗口，食物在小肠的停留时间和胃差不多，而一旦离开小肠进入大肠，其吸收率便大幅下降，这是因为，尽管食物在大肠停留很久（30-40小时），但大肠阶段的消化主要靠肠道菌群完成，很大部分营养被它们分走了，特别是蛋白质，在大肠内的吸收率为零。 展示小肠瓶颈的最佳例子是鸡蛋，虽然都富含蛋白质，但鸡蛋和肌肉十分不同，它的蛋白质未被严密包裹，在机械强度上不构成消化障碍，因而不会被胃瓶颈卡住，所以很多营养专家曾推荐生吃鸡蛋，可实验表明，生吃鸡蛋的蛋白质吸收率只有51-65%，而熟吃可以达到91-94%，障碍显然在小肠的处理能力。 小肠瓶颈也会卡住淀粉，充分发酵烘培的面包，煮熟的土豆，淀粉吸收率可高达95%，但生面粉只有71%，生土豆51%，芸豆和大麦片甚至在煮熟后吸收率也84%。 肝 肝脏是人体能耗最大的器官，占基础代谢27%，虽然并非全部用于消化，但也十分可观；它是酒精和脂肪代谢的关键器官，所以其处理能力对这两类食物的消化也构成了瓶颈，但更容易卡住的瓶颈，是它的解毒能力，人类对付毒素的能力远远不如猿类近亲，这就是为何那些黑猩猩甘之如饴的野果嫩叶大多让我们难以下咽。 毒素是植物对付天敌的主要武器，除了某些植物的果实是它们希望被动物吃掉（以便散布其种子）的之外，植物的其余部位都可能含有毒素，当食物中毒素含量超出肝脏的处理能力时，消化道就会以呕吐和腹泻的方式尽快将所有内容物一概排出。 尽管长期的甄选、驯化和选育降低了我们食谱中植物的毒性，但并未完全消除，许多人仍对茄科和十字花科蔬菜中的毒素十分敏感，作为八亿人主食的木薯（cassava）毒性很强，只有仔细处理之后才勉强可食，但也只是把急性中毒变成慢性中毒而已，近几年委内瑞拉的饥荒中已有数十人死于木薯，因为他们不懂如何处理。 最常见的植物毒素是单宁，是涩味和遢口感的主要来源，微量摄入无妨（有时甚至是受青睐的，比如用橡木桶装红酒的主要效果就是增加单宁含量），大量摄入会中毒；橡实和板栗都富含单宁，若作为零食，生吃也没问题，但一些加州的印第安部落曾以橡实为主食，为了解毒，他们投入大量劳动对橡实进行杵捣、浸泡、淘洗和烘烤，可我们知道，猪大量生吃橡实也不会中毒。 饮食变迁的主线 与黑猩猩分开之后的数百万年里，我们祖先对待食物的方式经历了极大改变，开发了众多技术和习俗来处理食物，贯穿其中的一条主线是，越来越多的消化任务被外部化以降低人体的代谢负担：以切割、捶打、杵捣代替咀嚼，以研磨、揉擀、熟成、浸泡、发酵代替胃活动，以腌制、发酵、烹饪代替肠道功能，以浸泡、淘洗、加热代替肝脏解毒功能。 随着代谢负担减轻，相关的组织器官便在选择压力之下趋于缩减和退化：牙口缩小、咀嚼肌退化、嘴唇变薄、肠胃缩短变小、肝脏解毒功能削弱……因这些器官缩小退化和工作强度降低而节省下的能量，供养了我们那颗数倍于猿类近亲的、高能耗的大脑（占基础代谢19%）。 同样的事情也发生在运动系统上，我们的肌肉明显不如黑猩猩发达，也不如尼安德特人，因为工具和武器的大量使用也将部分运动机能外部化了，而这同样省下了很多能量，骨骼肌的能量开销不低，其静息状态下的能耗占基础代谢的18%，仅次于肝脏和大脑，正因此，其他条件（包括体重）都一样时，体脂率越高，肌肉量越小，基础代谢率越低。 能量均衡之大图景 假如我们将视野拓宽到代谢过程之外的整个能量均衡系统，就会发现更多文化元素在改变着人类的能量均衡等式。 保温 人体正常体温是37℃，但因为皮肤和皮下脂肪的保温作用，以及基础代谢的加热效果，所以理想环境温度低于37℃；所谓理想，是指在此温度下人体无须额外代谢即可维持体温恒定，在静息且裸体的情况下，理想气温是30℃左右（准确数字须按性别、体重、湿度和风速调整），过冷或过热都会带来额外代谢开销，冷到剧烈颤抖时，代谢率最高可升至基础值的5倍，中等程度的寒冷（低于理想气温十几度）也可将代谢率提高30%。 所以在不同气温条件下，维持均衡所需食物摄入量显著不同，这问题在高纬度地区尤为突出，那里的气温在绝大多数情况下都远远低于理想值；增加摄入，同时维持较高代谢率，当然也是个办法，但受生理系统工作潜力的局限，即便食物充沛，调节余地也并不很大，像剧烈颤抖时的超高代谢率，最多维持几分钟，只能用作临时性保护机制，接近冰点的低温下若没有像奔跑这样的剧烈运动来平衡，人体很快会陷入低温症（hypothermia），数小时内即可导致死亡。 但我们不可能时刻在奔跑，即便运动系统吃得消，上述消化瓶颈也不允许我们摄入持续高代谢率所需能量；某些恒温动物发展出了冬眠机制，像土拨鼠，或者半冬眠，像棕熊，因而变得不那么恒温了，而像人类这样的绝对恒温动物要在温带和寒带生存，必须找出一些保温措施，要么是生理上的，像北极狐的厚实皮毛，或像海狮厚达10厘米的皮下脂肪，要么是外部措施，构筑巢穴，挖掘地洞，或寻找自然洞穴（山洞或树洞）。 人类也有一些应对寒冷的生理改变，高加索人种的窄长鼻道和浅肤色，蒙古人种的内眦赘皮、细眼缝、扁平脸庞、较厚的面部脂肪，以及高纬度族群普遍偏高的体脂率，但和其他动物不同的是，人类更多依靠非生理方案。 首先是衣服，热力工程学家开发了一套用于测量衣服、被褥、建筑物等装备设施之保温效果的指标，其中衣着指数（clo）用于衣服，只须穿上0.5clo衣服（短袖T恤+七分裤+拖鞋），理想气温即可降至27℃，穿上1.0clo（衬衫+夹克+长裤+鞋袜，皆为单层）时，理想气温24℃，1.5clo大致相当于秋衣，对应理想气温21℃。 四万多年前智人向北深入欧亚腹地时，正值冰期，此后三万年他们都生活在靠近冰川线或冻原的极寒地带，若非开发出了像因纽特人那样保暖效果极佳的厚实衣服，他们是熬不过两万多年前的末次盛冰期（Last Glacial Maximum）的，尼安德特人恰灭绝于此时，而我们祖先不仅熬过了末次盛冰期，还取得了扩张。 兴盛于该时期的格拉维特人（Gravettians）甚至进入了喀尔巴阡以北的波兰平原，不像比利牛斯或阿尔卑斯两麓，那里是没有众多洞穴可供藏身的，他们依靠的是另一项保温技术：房屋；通过挖掘地穴，以猛犸象肋骨做梁柱，搭成屋顶，盖上兽皮和草皮，可建成保温效果极好的半地下房屋，就像因纽特人在北极地区所为。 房屋若配以炉灶则效果更好，户外篝火只有靠得很近时才管点用，而密封良好的小屋内只须一炉小火（因纽特人仅用一盏油灯）即可将室内加热至理想温度附近；直至今天，建筑、外部热源、衣服这保温三件套仍是我们赖以对付寒冷的主要手段。 寄生虫 头虱、阴虱、跳蚤、螨虫，已伴随人类数百万年，不仅传播疾病，也窃取着我们好不容易摄入的大量营养，除了体外寄生虫，还有体内的蛔虫、绦虫、钩虫、线虫、锥虫、血吸虫……以及千百种有害菌，除了被窃取的营养，免疫系统与之作战也带来了巨大能量开销，感染寄生虫可让代谢率上升数十个百分点。 定居农业导致的人口高密度和人畜共居大幅加重了寄生虫施于人体的代谢负担，然而近代卫生医疗状况的改善，又在短短数十年内（至少在富裕人群中）大规模清除了人体寄生虫，这一迅疾改变对能量均衡等式的影响或许不亚于精细食物、厚实衣服，以及家务负担的减轻。 生育 怀孕期间女性每天额外消耗465卡能量，哺乳更高，每天625-700卡，狩猎采集者通常哺乳三到四年，农牧业者借助牛奶等替代品常将哺乳期缩短至半年以内，而当代配方奶粉则让母亲们有机会完全解除哺乳负担。 这一改变不算大，然而和前文所述的种种改变一样，全都指向一个方向：尽管人类个体依然强壮有力，甚至比以前更有能力进行各种大功率高能耗活动，但人体本身需要摄入和实际消耗的能量，都越来越少了。   参考资料 Richard Wrangham: Catching Fire (2009) Nancy Howell: Life Histories of the Dobe !Kung (2010) Robert L. Bettinger: Orderly Anarchy (2015) Ann E. Caldwell: Human Physical Fitness and Activity (2016) Robert McGhee: The Last Imaginary Place (2005) Brian Fagan: Cro-Magnon (2010) Wikipedia: Basal metabolic rate Wikipedia: Food energy Wikipedia: Atwater system Wikipedia: Clothing insulation Wikipedia: Thermal comfort VIVO Pathophysiology: Gastrointestinal Transit: How Long Does It Take? http://www.vivo.colostate.edu/hbooks/pathphys/digestion/basics/transit.html Engineering ToolBox: Clothing, Activity and Human Metabolism https://www.engineeringtoolbox.com/metabolism-clothing-activity-d_117.html