【2019-06-14】 @whigzhou: 刚才把我几年前写的那篇《“进化”还是“演化”？》  翻出来重读了一遍，发现当时漏写了一个要点，忘了回应Gould的那个醉汉理论（The Drunkard's Walk），醉汉理论的意思是，进化过程（至少从大时间尺度看）就像一位醉汉在复杂性地图上随机游走，之所以在统计上会观察到复杂性最大值随时间递增的现象，只是因为生物体复杂性有个下限，低过下限就没法运转了，这就像一堵墙拦住了醉汉朝向左边的去路，所以游走所导致的随机性破纪录只能是破右边的纪录。 醉汉理论存在两大问题： 1）若要基于随机游走来解释复杂性最大值随时间递增，根本不需要那堵墙，即便左边不拦住，右边也会时而出现随机性破纪录的情况，因而在大时间跨度上，复杂性最大值仍然会随时间递增，左边被拦住只是会将两次破纪录之间的平均时间间隔缩短一些而已。 现实中，游走于复杂性地图上的不是一位而是千千万万醉汉，有多少游走在左边是无关紧要的，重要的是有多少游走在复杂性最高纪录附近，它们中只要有一个朝右边再跨几步，就破纪录了。 2）代表复杂性下限的墙不止一堵，实际上，每一次元系统跃迁（metasystem transition）都会在旧墙的右侧构造一堵新墙，真核生物的复杂性下限远高于原核生物，多细胞生物远高于单细胞，真社会性巢群远高于昆虫个体，关键是，元系统跃迁往往不可逆，真核退不会原核，多细胞退不回单细胞，因而其所有后代的游走只能发生在新墙右侧，而新墙会不断被构造出来，这正是大时间尺度上复杂性提升的一种重要方式。 @abada张宏兵: 指定具体环境当然有方向，长期看环境随机那么进化就没有方向。局域看来环境有一定的稳定性，长期看来环境有不确定性、随机性，因此不确定的环境选择什么进化方向也是不确定的。 @whigzhou: 谈论方向性总是默认假定了最起码的环境稳定性，否则方向性这个概念只能废除 @whigzhou: 一颗种子发育成一棵大树的过程有方向性吗？环境温度上升到摄氏1000度呢？ 一枚飞行中的弹道导弹有方向性吗？要是地球被彗星撞飞呢？ @tertio:进化方向不需要环境稳定性就可以有。如果环境不停地在高温，低温之间转换，生物也不会来回重复之前的形态。 @whigzhou: 但气温不能高到1000度啊，所以我说『起码的稳定性』 @whigzhou: 而且方向性也不止是『不会来回重复之前的形态』，随机游走也不是重复 @whigzhou: 这事情远不是那么容易说清楚，要不我那篇文章写了那么长呢  

一种广为流行说法是：在几十年、几百年、甚至几千年的尺度上，谈论（生物学意义上的）进化是没有意义的，这么短时间内不可能发生足够显著因而足以用来说明点什么的遗传改变，进化只能在地质年代的尺度上（比如至少几万年）谈论。 具体说就是：假如我们观察到一种环境条件、文化形态或生活方式上的改变，其持续时间只有几百年，那就不能：1）据此而推测有关群体已在生物学意义上发生了适应性改变；2）并据此而推测这些改变可能带来的后续影响。 但这是错误的，理论上，只要时间跨度超出一个世代，并且选择压力（表现为繁殖成效差异）足够大，有意义的遗传改变便可发生。 那么繁殖率差异可以大到什么程度呢？看一下不同族群的生育率和人口增长率，便可得到一个直观的印象：北美再洗礼派社群的总合生育率（TFR）高达4到8，年增长率高于3%，而波罗的海三国的生育率皆远低于替代水平，人口正在急剧下降。 类似差异也存在于同一族群的不同阶层或不同文化/职业群体中，比如欧洲女博士的生育率比未受过高等教育的女性低很多，美国高收入阶层的生育率也比低收入者低很多。这是人类的情况，其他生物的选择压力可以比这大得多，其世代周期也可以短得多。 高达几倍十几倍的繁殖率差异，在几个世代之内便可显著改变某些遗传特性在种群内的分布，只要这些特性是有意义的，那么从进化角度谈论这些改变的后果，也就是有意义的。 上述错误观念的流行（即便那些对进化理论有着极好理解的学者，也常犯这个错误），可能是因为人们误解了生物种群在面临选择压力时，作出适应性改变的方式，或者说适应器的构造模式，假如他们对适应的理解仅仅限于某些类型，那么适应/进化速度确实会很慢。 下面我们考察一下适应可能会以哪些方式发生，然后对比一下它们对进化速度有何影响。 1）阳性变异vs阴性变异 这对概念（以及后面几对概念）是我杜撰的，反正我明确说明了含义，取个名字只是为了说起来方便。 阳性变异是指那些导致一种新功能产生的遗传变异，比如一个复制错误恰好将DNA的一段非编码序列变成了编码序列，于是产生了一个新基因，而阴性变异则是导致一个原有功能的失效。 一个适应性变异既可能是阳性的，也可能是阴性的，比如高纬度族群的肤色变浅是一种适应，这是丧失某些色素合成功能的结果。 很明显，阴性变异发生几率远高于阳性变异（破坏一个既有功能总是比创造一个新功能容易得多），所以，当一种适应通过阴性变异而发生时，其速度会更快。 2）二值特性vs多值特性 有些遗传特性要么有要么无，而另一些则有一个较宽的取值范围。导致多值性的原因有很多，这里只举一种较纯粹的情况：有些基因会在DNA上存在多个副本，每个副本又有多种等位体，假如某种基因有5个副本，每个副本有效和无效两种等位体，同时其所对应的性状取决于该基因所编码蛋白质的浓度，那么该性状的取值范围便是0-10。 性状的值域越宽，其分布看起来就越像是连续的（尽管根本上说它仍是离散的）；值域较宽的性状被称为量化性状（[[quantitative traits]]），由其副本组合改变所造成的变异，叫副本数变异（[[copy-number variations]]，CNVs）。 显然，经由副本数变异的适应，比经由单基因阳性变异的适应，要容易而迅速的多，首先，副本数减少只需要一次让某个副本失效的变异即可，其次，副本数增加只需要一次导致编码段重复的复制错误即可，第三，对于有性生物，多副本基因的数量变异可经由有性繁殖过程中的重组和交换而实现，因而更加容易发生。 3）单基因调控vs多基因调控 除了副本数变异，多值性也可以通过多基因调控实现，有些性状（比如肤色）的产生和调控机制十分复杂，许多基因参与其中，其中每个基因的变异都可能影响结果，而且这种影响通常不是致命的，即，其中一个的失效或改变只是让结果有所不同，而不是让结果在二值（或少数几个取值）之间翻转，这样，性状也就表现出多值性。 上述副本数变异其实就是多基因调控的一个特例，只不过前者参与同一调控机制的多个基因是同源且高度相似的，因而被视为同一基因的多个副本。 多基因调控的性状，其适应速度快于单基因调控性状，原理同上。 4）单向调控vs多向拮抗 有些性状虽然是多基因调控的，但参与调控的各基因，其作用都指向同一个方向，比如在肤色调控中，假如所有参与基因都在帮助实现黑色素合成，那么这种调控就是单向的，其多值性仅由其中部分环节失效而产生。 但多基因调控也可以拮抗的方式进行，一组基因把性状往一个方向拉，另一组往相反方向拉，最终结果取决于两者的平衡点。 很可能，我猜，以拮抗方式调控的特性，其值域会更宽，适应也更快更灵活，不过，和前面几条相比，这一点没那么显而易见，数学上的证明可能更复杂（我也没去尝试），但直觉上看起来好像是这样——为什么双手把控方向盘比单手更灵活敏捷呢？其中原理或许类似。 5）单层次调控vs多层次调控 许多复杂调控是通过一层叠一层的修饰/抑制来实现的，激素甲调控葡萄糖水平，激素乙调控激素甲的水平，激素丙调控激素乙的水平…… 产生一种新激素所需要的变异很特殊，很难发生，但与这些激素所对应的基因搭配组合却很容易改变，特别是当这些基因本身是多副本的，并且与有性繁殖所提供的特性储备机制（这个我后面还会说到）结合起来，其组合多样性将随等位体的增加而呈指数式增长，适应灵活性也随之提高，这意味着，当环境条件发生改变时，种群能够更快找出提升适应性的方案。 6）多态均衡和频率依赖选择 有些特性是否适应、适应度如何，取决于它和其他等位特性在种群中的分布频率，此即所谓频率依赖选择（[[frequency-dependent selection]]），此类选择将导致该性状的若干等位特性以某种比例达成多态均衡（[[polymorphic equilibrium]]），一个著名的例子是侧斑蜥蜴的雄性觅偶策略，橙喉/蓝喉/黄喉三种策略以特定比例达成多态均衡。 在多态均衡下，当环境改变时，适应性变化很可能迅速发生，因为适应所需要的变异原本就已存在，适应过程仅表现为构成均衡的多等位特性的频率变化。 在一个规模庞大、分布广、所占据生态多样性丰富的种群中，同时可以存在很多等位特性，而且多态共存的事实本身创造了很多新生态位（因为种群的特性分布本身对其中特定个体构成了一种“生态”），许多边缘特性以很低频率存在，它们事实上扮演了种群备用特性库的角色，一旦环境条件改变，原有的边缘特性便可能扩张为主流特性，这一过程，尽管没有创造新特性，但也完全有资格被称为“进化”。 7）无性vs有性 有性繁殖从两方面提高了生物的适应灵活性：首先，通过保存两份染色体，使得每个基因都个体基因组里都有至少两个副本，从而提高了系统的容错性，当一个副本失效时，系统仍能正常工作（假如这不是一个量化特性的话，而即便它是量化特性，一个副本失效也可能只是降低适应性而不是致命的），这样，一些在当前条件下适应不良的遗传特性，便可能以较低频率作为隐性基因保存下来，从而扩充种群的备用特性库，如上所述，更大的特性库可带来更高的适应灵活性。 其次，它提供了一种基因重组和交换机制，让遗传算法能够在一个世代内尝试更多特性组合，搜索更广阔的可能性空间，从而更快找到更优解，这也意味着更高的适应灵活性和更快的进化速度。 经过这番检查，可以看出，导致适应性改变的各环节中，只有阳性变异是极低概率因而需要漫长等待才能出现，而在没有阳性变异出现的时间段中，适应仍可能以许多种方式发生，考虑到这些可能性，当环境条件改变时，几个世代之内完全可能出现显著的进化过程。 实际上，上述各种适应模式，也正是生物复杂性的主要来源，当这些机制给生物带来复杂性的同时，也提升了其适应灵活性，让其在环境改变时尽快找到新的优化方案，如此带来的复杂性程度越高，其短期内发生进化的可能性也越大。 所谓适应灵活性，和动物的神经灵活性、认知灵活性、行为灵活性一样，是一种二阶适应性：它提升了生物种群在环境改变时尽快找到新适应方案的能力。 由于这种灵活性总是和前述各种复杂性联系在一起，这就可以解释，为何从较大时间跨度上看，生物复杂性总是在提升，因为只要满足一些简单的背景条件，这样的复杂性提升过程（也就是二阶适应过程）就必定会发生，不过这是另一个话题，这里暂不展开讨论。  

在上一篇里，我从亲代投资（[[parental investment]]）的角度，对真社会性（[[eusociality]]）起源做了一番解读，不难看出，生物建造有机体（[[organism]]）乃至抚育后代以传播所携带基因的勾当，与企业家组织资源建立企业最终产出产品的营生，着实相似，其中的成本/收益/风险算计和策略权衡，皆遵循着类似的逻辑。 今天，我打算将思绪再向远处放飞一点，看看市场环境中的企业和自然环境中的有机体，处境有何不同。 经常听到有人对evolution一词被译作“进化”颇为不满，认为该词暗示了某种方向性，而实际上并不存在这种方向性；不过，我倒不觉得这种译法有何误导性，尽管一度流行的爬阶梯式的单向线性进化思维确属无稽，但以整个生物界而论，随着时间推进，有机体复杂性之上限，确实是不断提高的，从这一意义上而言，进化确有某种方向性。 而这种方向性，恰是进化的最迷人之处，无论上帝是否会将世界导向至善，他至少正在带给我们一个日益繁复而精彩的世界，仅此一端，已足以让我们赞美和感谢他/她/它…… 复杂性（[[complexity]]）源自功能上的分化与组合，或者用经济学的术语，叫专业化、分工与合作；它们以两种方式推进复杂性：当分化发生时，它在原有层次上带来多样性（diversity），也即增进了系统的横向复杂性（horizontal complexity），而当组合发生并形成某种长期稳定的排他性组合结构时——用系统学黑话说，发生了一次元系统跃迁（[[metasystem transition]]）——，它将在原有层次之上建立新的层次，从而增进系统的纵向复杂性（[[hierarchical complexity]]）。 从类似病毒这样的简单生命，到原核生物（[[prokaryote]]）的细胞结构，便是一次跃迁，原核细胞不妨视为许多功能上高度分化且互补的病毒相互合作形成的稳定结构（当然，弄清早期进化史之前，这还只是一种比喻性的说法）；真核细胞是在原核细胞基础上的第二次跃迁，它是多种原核细胞分化组合的结果，然后是单细胞向多细胞有机体的跃迁，在细胞分化的基础上，高度复杂的组织、器官、行为乃至外于身体的各种延伸表现型（[[extended Phenotype]]），得以浮现。 真社会性是在个体基础之上的又一次跃迁，它创建了巢群（colony）这一被[[E. O. Wilson]]称为超个体（[[superorganism]]）的结构层次，在巢群中，个体按功能分化成了不同品级（[[caste]]），通过合作共同完成散播同一组基因的任务，其中的职虫（worker）就像个体的体细胞，它们的可育姐妹就像个体的性细胞，而后虫则是巢群的繁殖器官。 类似的，人类组织也是超乎个体之上的结构，这种组织若具有足够的稳定性和足够清晰的边界，并且，其结构是可以被仿效和复制的，那么，我们便可望从它的结构、工作机制、兴衰周期中，发现某些类似于超个体的特征；在人类组织中，家庭和企业，大概最接近于满足上述认定超个体的条件了。 然而，人类的超个体组织，与真社会性巢群，也有着极大的差异，而根本的区别在于，在真社会性巢群中，职虫们丧失了或被压制了生殖能力，因而失去了其独立的遗传通道，因而也就丧失了独立生存的能力（用黑格尔式的文青话说，它们丧失了个性和独立存在的“意义”），用会计行话说，在成本/收益账簿上，不再有它们的独立账户，它们只是巢群账户上的一些中间科目，因为它们已不再是独立民事主体了。 相反，在人类组织中，无论组织目标多有号召力，组织控制力多强，参与其中的个体仍保有其独立的成本/收益账户，有自己的行动目标和生存能力，而这些都是因为他们仍保有独立的遗传通道，即，他们未被阉割。 这一差异导致的结果是，人类组织是一种松耦合（[[loosely coupled]]）系统，作为其组成部分的个体之间的相互依赖性较低，通常他们并非因为丧失了其他可能性而组合在一起，而是基于其自身的成本/收益算计而发现这种组合对他们有利；而个体在组织中的角色和职能分工（differentiation），是基于个体的比较优势，后者或许基于某种程度的专业化，但并不是职虫那样的特化（specialization），一个铁匠改行种田效率或许会下降，但并无特别障碍，但一只兵蚁是无法变为工蚁的。 对于物种本身来说，像真社会性那样的紧耦合（closely coupling）有很大的好处，特化的过程中，许多不必要的器官都可以退化抛弃，比如像储蜜蚁的大脑只须保留一点点就行了，附肢也无须保留，线粒体在被真核细胞的祖先捕获收养之后，也已高度退化了；无用器官的退化可以节省许多成本，而有用的器官大幅改造和强化，则提高了效率；更重要的是，切断职虫的遗传通道，可防止其经营自己的自留地，打小算盘，生异心。 然而，对于整个种群乃至生态系统的复杂度和多样性来说，松耦合有着诸多奇妙的好处；近年来，软件产业似乎就意识到了这一点，软件工程的潮流，已经历了一次从紧耦合向松耦合的转变，过去自顶向下的结构化模式已遭唾弃，而到处谈论的[[SOA]]/[[SaaS]]/[[UDDI]]/等概念，无不与松耦合潮流有关。 归结起来，松耦合对于创造复杂性和多样性有这样一些好处： 1）在紧耦合结构中，作为其组成元件的个体被高度特化，因而，当整体结构因环境适应性下降而灭绝时，元件类型随之而灭绝；相反，松耦合结构保持了元件物种的独立性，免于随上层结构而灭绝，从而为生态系统创造新结构保留了最大可能的且不断扩充的可用元件库。 比如，当报业衰败时，造纸业尽管也受到冲击，但不会随报业一起灭亡，因为造纸企业同时服务于其他下游产业，它并未对报业形成完全依赖，因而也未按报业的需要而完全特化（当然，某些产业链中，会有高度特化的情况，但那是例外而非常态），相反，市场中每个企业都直接面对选择压力，他们的独立生存能力随时在经受考验，而不像真社会性物种，面对选择压力的是巢群而非个体。 2）在紧耦合模式中，构造每种上层结构所使用的元件库，是相互隔绝的，即结构之间无法共享和交流元件，相反，松耦合模式下可以做到共享与交流，这指数级的提高了结构创新的可能性，使得创新涌现的速度被极大的加快，同时，在解决具体适应性问题时，由于路径依赖性大为降低，选择空间将被充分遍历，优化速度因而得以加快。 在一个繁荣的市场中，创新企业家随时可以雇佣到各类工程师/会计/秘书/销售经理等专业人员，也很容易买到或学到新企业所需的各种工具/机器/工艺/管理方法，而无需自己动手从头培养和建立。 3）在紧耦合模式中，当一种新结构开始被构造时，一切都将从零开始，即，通往各种更上层结构的进化路径，是树状分枝的，各分枝间不会有重叠部分，结果是，轮子总是被一遍遍的重新发明，比如，功能雷同的眼睛和翅膀就各自被发明了很多次；一个蚂蚁类元在通往真社会性的道路上，不可能借用另一个类元已经发明的品级，它必须从头逐个创造品级。 相反，在松耦合的市场环境中，企业家创新不必从零开始，既已存在的各种产业链都可经交易和合约安排而加以借用，所有成熟的环节都可以采购/租赁/或外包出去，创新者只须专注于其独特的部分。 4）在紧耦合模式中，几乎不存在“产业链”，即，从原材料（初级资源）到最终产品（成熟子代）之间，所有生产环节都在结构内部自己完成，这也意味着它需要承担生产过程所有环节上的风险，只能在结构内部分工，而无法与外部环境实现产业级的生产分工和风险分配。 这样，生产的迂回程度便大为受限，因而也难以生产出市场中见到那种高度复杂的产品；当然，生物界也有些办法来突破这一限制，比如奴役（比如某些蚂蚁对蚜虫）、寄生/操纵、或形成互惠共生关系，但这些办法所增加的生产迂回性和产品复杂度，远不如在市场在价格机制这双看不见的手协调下所创造的漫长产业链和高度复杂的产品。 上述几条，或许可以让我们理解，为何市场只用了几百年时间，便创造了堪与生物界媲美的高度复杂多样的繁荣社会，而自然花了数十亿年才让生物界拥有如此复杂度。