食物与人类#3：天作之合 辉格 2018年6月27日 上一篇我讲到，动物在做出觅食选择时面临一个权衡：是勤勤恳恳的专注于营养密度低但回报确定可靠的食源，还是冒险一搏去求逐高价值食物？对于食草或纯食肉动物，这问题不重要，它们已在食性特化的道路上走的太远，已没有多少选择余地，然而对我们杂食动物，这常常是个艰难抉择，因为冒险的回报有时会非常高，花费同样时间，（如果成功的话）捕猎大型动物的每小时营养回报率可高出低密度食物三个数量级。 人类学家对美国大盆地（Great Basin）狩猎采集者常见食源的劳动回报率做了仔细测算，采集种子和根茎的每小时回报大多在小几百卡路里，只有少数像松子榛子橡实这样的大种子才勉强超过一千，而即便像松鼠野兔之类小动物也可达五千到一万，至于鹿、岩羊、羚羊等中型动物，可高达两到三万，假如我们考虑营养密度更高的驯鹿、海豹、鲸鱼，或设陷驱赶等效率更高的捕猎技术，回报率还可提高一个数量级；而且，上述数字都没有考虑获取之后的加工与消化成本，否则差距还要拉大。 打工和创业的差距也不过如此：或者稳妥的挣十万美元年薪，或者创业，十年后成功上市，拿到十亿美元，差三个数量级，再考虑利息和创业者的超强度工作，就只剩几百倍了；可是每个成功创业者身后都躺着一大批失败乃至破产者，所以尽管回报极高，其风险也让人望而却步。 策略互补的可能性 控制风险的一个办法是混合投资：优先贯彻稳妥方案，假如境况不错，体内囤积了较多脂肪，就出去赌一把，这样就算失败了，也可以靠脂肪存货维持一阵，在一定程度上，杂食动物奉行的就是此类（或效果相当的）混合策略；可是，混合策略严重限制了专项技能的发展，杂食动物尽管一般认知能力较强，但专项捕猎技能都较为平庸，消化能力也一般，俗话叫“三脚猫”。 但是还有控制风险的另一种可能：假如一种动物是群居的，有没有可能让其中一部分走稳妥路线而另一部分走激进路线，冒险得到的高回报在群体内分享，而稳妥策略则为冒险活动提供一种保险机制？这样，物种便拥有两套各自平行进化的禀赋与技能，分别适应两种觅食策略，再经由合作形成策略互补。 It sounds too good to be true. 主要困难在于如何实现种内遗传隔离，我们知道，有性生物的基因组在产生配子的减数分裂过程中会发生重组，来自父母的两套染色体被剪碎了，搅一搅，再拼接起来，既如此，怎么保证分别与两套策略相对应的两组遗传编码不会被搅乱？当然一个答案是特化适应仅限于后天技能因而无需遗传分化，可这样适应潜力就受到太大限制。 另一条出路是将群体分为两组，各自实行内婚（endogamy），可是久而久之两个内婚群就分化成两个物种了，当然，两个物种仍可能继续维持合作互补关系，但希望极其渺茫，因为近亲物种在太多方面过于相似因而更可能相互竞争而非合作，而共生互惠往往发生在亲缘极远的两个物种之间。 通过物种间共生互惠倒确实可能实现策略互补，食草动物消化纤维素的能力就全靠寄生在其消化道内的微生物，狗也是因为其祖先在狩猎活动上与人类达成互惠合作关系而被驯化，热带非洲有一种叫向蜜䴕（honeyguide）的鸟，善于发现隐藏在树洞里的蜂巢，却不擅长将其琢开拖出，它们会（借助鸣叫、蹦跳和身体姿态）引导人类（或蜜獾）一路走到有蜂巢的那棵树下，等人类打开树洞取走蜂蜜后，享用剩下的幼虫和蜂蜡。 然而，尽管存在遗传隔离上的困难，种内分化与互补并非完全不可能，一种可行的方案是冗余编码：在每一个体的基因组里保存与两套（或更多套）备选策略相对应的全部遗传编码，然后在发育阶段的某个时刻按需要决定打开其中哪一套，社会性昆虫就是这么做的，一窝蚂蚁的众多个体分属于不同品级（caste），比如工蚁、兵蚁、守卫蚁等，特定个体发育成哪个品级，由其发育早期所吃食物以及蚁后所分泌外激素这两个因素决定。 不过，虽然社会性昆虫通过品级分化实现了巢群内的分工合作，但并未将该设计思路用于支持多套平行且互补的觅食策略，后者似乎只有人类做到了。 基于性别分化的双重觅食策略 人类是通过性别分化来实现双重觅食策略的，简单说就是男人狩猎，女人采集，与两套策略相关的遗传编码可冗余存储在每一个体的基因组里，然后让性别决定机制来开启其中某一套即可，实际上，这只是将极为普遍的性二态（sexual dimorphism）延伸到与觅食策略相关的众多特性上而已，生物学机制上并不奇特，但其后果却是非同寻常的。 和食肉动物一样，人类狩猎也是高风险营生，即便是一位好猎手，也常常连续几天空手而归，甚至连续几周一无所获，当狩猎失败时，他们会在返回营地途中做些采集，但这一后备方案是远不充分的，真正让他们能在狩猎连续失败时免于饿死的，是他们家里女人（特别是妻子）的采集收获，后者远比狩猎更稳定可期。 至少从我们的直立人祖先开始，狩猎采集这一性别分工模式便已形成，直到转向农业之前的一百多万年漫长历史中，这一双重觅食策略始终构成了人类生理、心理与文化进化的基本背景；不过，和食草/食肉这组对比一样，狩猎/采集也只是个高度简单化的说法，这一对比的实质在于两性的工作内容在风险光谱上的分布差异：男性活动总是居于高风险一侧，而女性活动则居于另一侧。 为叙述方便，不妨将光谱两端分别称为男性化工作和女性化工作，用经济学术语（考虑到这是本文的核心概念，不得不澄清，所以请容我插入一点较为抽象的内容），可以这样定义男性化工作：它们有着一条脉冲状的边际收益曲线，脉冲峰值极高，谷值近乎于零，并且脉冲之间间隔距离不规则。 所谓边际收益，是指每追加一单位劳动所获得的收益增量，脉冲状意味着：假如你每周只工作一两个小时，可能一无所获，也可能大赚一票，50万卡路里扛回家，现在你增加每周工作时间，三小时，四小时，五小时……完全徒劳，总收益不变，继续增加，增加，增加……突然幸运降临，又30万卡路里扛回家…… 相反，女性化工作有着一条低而平坦的边际收益曲线，单位劳动回报低，尽管回报率随劳动追加而有所降低，但降幅不大，俗话说就是一份汗水一份收获，付出与回报的关系非常明确，而且激励周期短，最典型的女性化工作是制造业里的低技能计件制工种。（抽象内容结束） 另外，人类学家朱迪斯·布朗（Judith K. Brown）曾提出女性化工作的另一个特征：为了不耽误照顾孩子，女性倾向于在两性分工中挑选那些单调重复，无需长时间高度专注，可随时中断，中断后很容易重新捡起的工作，我们最熟悉的一个范例就是打毛衣，不难看出，此类工作在风险与边际收益特征上和我的定义吻合，只是范围更窄。 尽管捕猎大型动物是典型的男性化工作，而采集是典型的女性化工作，然而特定群体中，处于光谱两端的未必是狩猎与采集，这是因为，随资源条件不同，各群体中，狩猎与采集各自在觅食活动中所占份额也大为不同，而两性的工作负担需要得到平衡；在有记录的热带和亚热带狩猎采集群体中，男性平均贡献了54%食物热量，但群体间差异极大，从25%-89%不等，若剔除其中的采集收获而只算狩猎收获（男性也会采集），差距会更大。 当男性狩猎机会太少时，他们通常会分担部分采集任务，但即便此时，他们也会倾向于更男性化的采集活动，挑选那些更像猎物的采集对象，比如蜂蜜、鸟蛋和大型果实，反过来，当女性采集工作不饱满时，也会去狩猎，但倾向于更女性化的捕猎活动：设陷下套捕野兔老鼠，捞鱼虾，网鸟，等等。 在有些社会，甚至当男性很少狩猎时也不去采集，而是把精力转向非生产性的高风险活动，比如战争、政治和性竞争，一个突出的例子是澳洲的提维人（Tiwi），提维男性狩猎收获很少，其食物贡献率处于上述光谱的低端，特别是已婚中老年男人，很少狩猎，他们把大部分精力都花在设法娶尽可能多的妻子，努力防止她们出轨，压制年轻男性，并防止他们靠近自己妻子。 至少从表面上看，他们做的很成功，老男人对性资源的垄断达到了这样的程度：每个女孩在进入青春期时，她的未来女儿们就被预先许配给某个男人了，结果，40岁以上男人霸占了几乎全部初婚机会，30多岁的男人可能娶到中老年寡妇，更年轻的完全没机会，老男人拥有十几位妻子很平常，不仅占有她们的性资源，还靠她们获取食物，不过可以想象，这种局面下，尽管他们使尽浑身解数严加防范，出轨率也不会太低。 能量均衡图景下的双重策略 扯远了，回到我们的主题。 在澄清了双重策略的含义之后，现在我们把它放到能量均衡的大图景下，看看它能带来什么新启示，正如我在第一篇所讲，对能量均衡作出贡献的，不仅是食物获取，还有食物加工，烹饪，衣服，房屋和燃料，以及为提升这些工作的效率而准备的设施器具，两性分工将在所有这些方面展开。 让我从一个极端例子说起，生活在北极的因纽特人食谱非常特殊，几乎完全来自狩猎，主要是驯鹿、海豹和鲸鱼，女性的食物贡献率近乎于零，因为那里没有什么有食用价值的植物可供采集，可是一旦我们转换到能量均衡的角度，便发现，因纽特女人的贡献率不亚于她们的丈夫。 首先是保温，这在北极是个时刻攸关性命的大问题，因纽特女人每天花费大量时间处理皮革和肌腱，缝制衣服、皮靴和帐篷，制备绳索（用皮革或肌腱纤维），熬制油脂，照顾油灯（添油，拨弄灯芯以调节火焰），烘干换下的衣靴，调节天窗以便将室温和空气清新度控制在适当水平（在高密封的半地下小屋里保温和氧气充足之间的平衡十分脆弱）…… 其次是烹饪和食物加工，由于因纽特人没有稳定可期的采集食物作为保险，其风险抵御能力高度依赖于食物储备，而多数食物（尤其是肉食）只有在适当加工之后才能长期保存，脂肪需熬制提纯，肉类切片风干，容易变质的内脏须尽快吃掉，鸟类则压在石堆下任其发酵熟成……在北极，连水都需要动手加工（且消耗燃料）才能得到。 在低纬度地区，保温工作没这么繁重，但食物处理负担却重的多，因为那里的食谱中植物性食材比例更高，而植食更难消化，毒素更多，因而需要更多处理，特别是那些小颗粒种子，种子是植物最不希望被吃掉的部分，所以防范也最严密，裹上坚韧外皮，套个硬壳，壳上加刺，注入毒素，都是常见手段，使得种子处理变得很麻烦。 之前我曾提及木薯和橡实处理之麻烦，这里再以松子为例，北美西南部曾有许多狩猎采集群体以它为主食，松子颗粒倒不算小，毒性也不高，但包裹很严密，首先要反复敲打松果球将其脱粒，得到松子，接着烘烤，令外壳爆裂，去壳，再烘烤，然后磨碎，整个工作量9-10倍于采集本身（橡实的这一比率更高，18-20倍）。 性别分工与婚姻纽带 随着人类技术日益复杂化，需要处理且有能力处理的材料种类也越来越多，其中有些是食材，但更多的是用于工具、衣物、建筑、器皿的原料，同时，随着人口压力提升，人们的食谱沿着营养价值的坐标逐渐从高向低移动和拓展，而越是低价值食材，处理负担越重，于是，与能量均衡相关的工作清单不断延长。 一个重要事实是，新添入这份清单的工作，大部分由女性承担（这个大部分，指的是工作种类的数量，而不是能量贡献率），这是因为这些工作（按前述定义）大多具有女性化特征，只有少数例外：一类是专由男性使用的武器和工具的制作，这些活不仅由男性独揽，而且常有禁忌确保不让女性染指，另一类是重体力活，比如盖房子。 还有一类是需要长时间高度专注的工作，不妨用俗话称为“大活儿”，比如独木舟制造，大活儿往往也是高风险、回报周期长的，很可能因某个环节的失误而前功尽弃，比如西伯利亚汉特人（Khanty）制造独木舟的一道关键工序是将已经掏空并用火烤热的船体向两侧撑开以扩大舱容，这需要很大力量，但用力过猛或速度过快又会撑裂，几天活白干，这是最典型的男性化工作。 发端于双重觅食策略的性别分工，逐渐扩展到越来越多的领域，两性之间也变得越来越相互依赖了，如此改造后的生计模式，离开任何一方都无法维系，这无疑强化了人类配偶关系，尽管婚姻最初可能是出于合作抚养孩子的需要而出现（人类婴幼儿特别脆弱），可婚姻一旦产生，便为性别分工创造了条件，后者反过来又强化了它。 纵观各种形态的社会，物质文化越发达，两性分工就越深入，婚姻纽带也就越牢固，同为狩猎采集社会，高纬度地区物质文化更复杂（至少他们更需要厚实衣服和房屋），因而婚姻更牢固，定居农业社会就更进一步，这一情况，直到现代劳动市场充分发展，夫妻分工被市场分工取代之后，才发生改变。 平行特化和无所不在的性别差异 双重策略和性别分工的长期存在，对两性施加了极为不同的选择压力，驱使他们各自朝不同方向特化适应，由此造成的两性差异遍布于人类生理与心理各个方面，俯拾皆是，其中许多是一目了然路人皆知的（除了某些流派的女权主义者），诸如身材、肌肉力量，奔跑速度，冒险与暴力倾向……这里只举一些较少被谈论的例子。 视力：女性识别静物和分辨颜色的能力比男性强，男性红绿色盲比例16倍于女性，但男性感知运动物体、速度与节奏的能力更强，理由大概不用解释；嗅觉：女性强得多，嗅球中的神经元比男性多一半；味觉：35%的女性是所谓超级味觉者（supertaster，他们的舌头上有更多味觉感受器），男性只有15%，嗅闻和品尝是采集的必备技能；痛觉：男性的疼痛耐受力远高于女性，狩猎和“大活儿”都会带来很多伤痛（男性凝血因子浓度也更高）；肌肉：男性肌肉力量总体上比女性强60%，大关节附近肌肉强一倍，握力三倍于女性；供氧能力：男性单位体重肺容量高56%，心脏重量高50%，血红蛋白浓度高14%。 男人更爱吃肉，女人更爱吃小零食，这是因为，虽然两性共享觅食成果，但共享的不是全部，相当比例的收获会在带回营地之前吃掉，采集者常会边采边吃，或在中途休息时吃上一顿，既为解饿，也是出于品尝鉴别的需要，狩猎者在捕获大中型动物时，常会在现场吃掉部分内脏和骨髓，特别是肝脏，这些部位容易消化因而较少需要烹饪，而且新鲜肝脏富含维生素，这对缺乏植物性食源的高纬度群体尤为宝贵。 另一方面，男性更偏爱和倚重肉食，也是因为他们代谢率高，不仅基础代谢高，因活动而带来的额外代谢也高，以卡拉哈里的昆桑人（!Kung San）为例，壮年男性综合代谢率平均比同龄女性高80%，所以他们的能量摄入更容易遭受消化瓶颈的束缚（见第一篇），因而需要营养密度更高、更容易消化的食物。 女性在语言和社会技能上远超男性，也更富同情心，善于体会他人感受并作出适当反应，男性则更能忍受长时间孤独，而且常常着魔般的痴迷专注于某件事情（无论是工作还是游戏），难以自拔，完全不顾回报之遥远和不确定，假如你了解人类的惯用狩猎伎俩，就不难理解这一点。 草原和戈壁地区的常见狩猎形式是清晨伏击（dawn ambush），食草动物会在此时出来喝水，猎人经常需要在水源附近纹丝不动的趴上几个小时，因纽特猎手更会花十几小时静静蹲守在冰窟窿前，在树林里采用偷偷逼近（sneaking）战术时，猎手常几分钟才迈出一步，随时准备恢复雕塑般的静止，当有幸击中猎物时，也很少会一击致命，随后便是数小时的寻踪追击，有些狩猎甚至纯粹由长途追击直至拖垮猎物而完成，在我们的祖先猎手中间，《老人与海》的情节每天都在上演。 参考资料 Nancy Howell: Life Histories of the Dobe !Kung (2010) Frank Marlowe: The Hadza (2010) Robert L. Bettinger: Orderly Anarchy (2015) Holly Peters-Golden: Culture Sketches, 4^th Edition (2006) Robert McGhee: The Last Imaginary Place (2005) Molly Lee & al.: Eskimo Architecture (2003) Elizabeth W. Barber: Women's Work (1995) Peter D. Jordan: Technology as Human Social Tradition (2014) Douglas J. Kennett & al.: Behavioral Ecology and the Transition to Agriculture (2006) 爱德华·威尔逊：《昆虫的社会》（2007） Wikipadia: Honeyguide Wikipadia: Supertaster Wikipadia: Sex differences in humans Wikipadia: Sex differences in human physiology 5 Surprising Ways Men and Women Sense Things Differently http://www.health.com/mind-body/5-surprising-ways-men-and-women-sense-things-differently Israel Abramov & al.: Sex and vision I -- Spatio-temporal resolution https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3447704/ Israel Abramov & al.: Sex and vision II -- color appearance of monochromatic lights https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3483194/ Sexual Dimorphism in the Human Olfactory Bulb http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0111733 NIH: Facts About Color Blindness https://nei.nih.gov/health/color_blindness/facts_about