1）跨物种的比较研究。在乳房和排卵期问题上，幸运的话，或许可以发现某个倭黑猩猩种群恰好还处于能直接验证Lloyd假说的状态；

2）分子考古。各竞争假说对问题所涉及的各基因变异发生的先后关系可能会得出不同的预测，而分子考古可以验证这些预测；

3）间接的组合验证。一个假说本身可能暂时找不到验证方法，但当它和其它假说形成互补关系从而组合起来构成一套比其他组合更合理的理论时，它也是有价值的，而且实际上是在间接的接受验证。

1. 人的两个特别之处

人类，又称裸猿，被认为与其他哺乳动物存在极为悬殊的差别，这些差别，想必我们每个人都能在一分钟内说出一大堆，我自然没必要在此一一罗列，这里，我只想指出人类的两个不常被提及却又极为鲜明的特点：

1）男人对财富和地位的渴求：人类的男性将极大比例的精力花费在相互争夺财富和地位上，他们在这方面的追求永无止境，而且从不停歇。经常有人把动物世界形容为弱肉强食，其实，这一描述通常只适用于不同物种之间，而同一物种个体之间的争斗其实并不普遍，也不那么激烈，极少导致重伤和死亡。许多雄性动物在雌性的发情期为了争夺交配机会相互争斗，或者为了争夺领地而发生冲突，但这种争斗多数以相互威胁、恐吓、对峙、炫耀武力为主，很少真正使用暴力，而男人间的争斗则经常是真刀真枪的，常常置对方于死地；同时，动物间的争斗从不超出它们自身生存和交配所需，而男人即使其占有的财富和领地已经大大超出其生理需要，也不会因此而降低他们的斗志。男人的这种对财富和地位无止境的渴求以及相应的好斗性，导致一个结果：男女在社会活动中表现出的活跃程度和取得的成就极为悬殊。

2）女人的爱打扮：女人对自身容貌的关注，是生物界一个十分奇特的现象。纵然，很多动物都爱打扮，孔雀修长斑斓的尾羽，公鸡通红挺立的鸡冠，雄鹿硕大的鹿角，狮子漂亮威风的颈毛，可是所有这些，都属于雄性，在动物世界，似乎只有雄性是爱美的，而雌性对打扮自己毫无兴趣，据我所知，只有极个别实行一妻多夫制的鸟类的雌性长有绚丽的羽毛。生物学上把这些用于吸引异性的特征叫做第二性征[1]，通常只有雄性才有鲜明突出的第二性征，人类是个特例。女人长出丰满挺拔的乳房、诱人的腰臀曲线、细腻光滑的皮肤，她们还嫌不够，不厌其烦地挑选漂亮的衣服，用各种化妆品花上数个小时来改进自己的容貌，常常乐此不疲。

为什么？为什么人类的男女和他们的动物兄弟姐妹表现得如此不同？

2. 性选择：一场不对称的游戏

对于雄性的第二性征，生物学已经作出了解释，那就是达尔文提出的性选择理论，并得到后来基因理论的改进。大意是，如果一个种群中部分雌性倾向于接受拥有某一变异性状（比如某种鸟类更长的尾羽）的雄性进行交配，那这一变异性状将在种群内扩散，而这一扩散将导致更多拥有上述倾向的雌性（因为她们的儿子们能有较多交配机会，从而为她们生下更多孙子女，依此类推）。上述过程构成一个正反馈，即最初配偶选择上的微小倾向性会自动导致下一代中更大的倾向性。性选择的这种正反馈性质，使它能以极快的速度改变物种的某一性状，比如在数十个世代中将雄孔雀的尾羽加长几英寸。

那些由性选择形成的性状就被称为第二性征，它们区别于其它性状的要点是：除了吸引异性之外，在提高个体的生存机会上没有价值甚至有负价值，比如孔雀长长的尾羽会降低它们的飞行效能，鹦鹉鲜艳的羽毛会增加它们被捕食的风险，而雄狮那浓密的颈毛也没什么实用价值，或许还会增加寄生虫的危害。

性选择是一场不对称的游戏，选择者总是雌性，而雄性永远处于被选择的地位。这一不对称是由两性在性细胞上投资策略的不同造成的，雄性采用数量策略，即大量制造含很少营养成分的精子（其营养仅够其在雌性生殖器内游向并进入卵子之用），雄性一次射精可排出数亿个精子，在性旺盛期可以每天射精甚至一日数次；相反，雌性则采取在单个性细胞（卵子）上进行巨额投资的策略，雌性卵生动物制造的卵子常常非常巨大，它提供了胚胎发育的全部营养，而雌性哺乳动物则更进一步，她们把受精卵留在子宫内直到发育成四肢五脏俱全的婴儿，生下来后还要长时间哺乳养育，直到儿女能独立觅食。

上述策略上的差异使得雌性的卵子成为一种极度稀缺的资源，比如雌性灵长类动物在其还是胎儿时，就已经制造了她的全部数百个卵子，供其今后一生使用。人类女性9个多月的妊娠期加上每次妊娠后长达一年甚至数年的哺乳期（女性在哺乳期内是不育的），而在此期间一位男性可以让至少几百位女性受孕。

卵子的这种高度稀缺性使得雌性在性选择中处于绝对的支配地位：雌性选择，雄性被选择。[2]

作为被选择的雄性，他们在竞争交配机会时可以采用的手段有这样几种：

1）自由竞争，即通过改进自己的性状提高对雌性的吸引力。

2）在雌性发情期驱逐其他雄性。

3）控制一个或多个雌性。

前面例子中那些视觉上很鲜明的第二性征，大多是在自由竞争中形成的，在这种情况下，性选择通过雌性主动的观察和判断而起作用，这是容易理解的，但性选择也可以通过被动的方式进行，即第2和第3种方式，这时，虽然雌性处于旁观者甚至被控制的地位，但她们仍然是选择者，正如生物间竞争环境资源时，我们说环境在“选择”它们，虽然环境是没有知觉和意识的。

多数鸟类实行自由恋爱为基础的一夫一妻制，这很可能是因为它们需要在孵卵和喂养时需要结对帮助，单身鸟妈妈在离巢外出抓虫子时，鸟蛋或幼鸟很可能被偷食，而像鸡这种在巢附近刨地找虫的鸟，就实行一夫多妻，而有极个别鸟类一次产很多卵，需要多个丈夫帮他们孵化和喂食，这时她们就需要特别的吸引力来和其他雌鸟竞争夫君了，当然这种情况十分罕见。

在一些高级哺乳动物中，发展出了一个雄性控制多个雌性组成的一夫多妻制家庭，我称之为夫权制，是狮子一个典型。夫权制的建立，是因为在性竞争中，第2和第3种方式占了主导地位，一旦这一局面出现，雄性相互争斗和控制雌性的意愿和能力便被迅速强化。我们看到，雄狮甚至极少参加捕猎，它的威力和尊严全都用在维护其对领地和母狮群的占有权上。

在这一模式下，雄性个体的命运极为悬殊，不到5％的雄海豹霸占了全部雌海豹，而其他雄海豹到死都很少得到交配机会（偶然找到一些强奸的机会）。但是，虽然命运悬殊，但雄性个体之间的生理差异很小，因为每个雄性的父亲，都是在竞争中取胜的雄性，它们同等的继承了它的基因。简言之，每一头雄狮都是狮王之子。

3. 人类：父系等级制夫权社会

与狮子和海豹不同，人类社会是一个等级社会，其中雄性之间在交配机会上存在极大的个体差异，皇帝可以占有数千甚至上万嫔妃，贵族能拥有三妻四妾，农夫则勉强能娶上一个老婆就算幸运，而奴隶们大多没有配偶甚至被阉割。

造成这一差异的原因，是人类发明了继承权，这一独特的拉马克特征。所谓拉马克特征，是指“获得性的且可遗传的”特征。作为遗传学的一条铁律和进化论的基础，获得性性状不可遗传这一原理，已经得到生物学界普遍认可。这一原理保证了同一生物种群中，个体间不会出现很大的差异。

继承权的发明彻底改变了进化途径，它使一个获得性特征——即继承物，首先是对配偶群的支配，然后是领地和财富——由亲代传给子代成为可能，从而使人类社会在根本上区别于生物群体。

人类是如何发明继承权的，我还无法给出一个可靠的描述，但我相信，这是夫权家庭的配偶竞争模式下，性选择不断强化男性的领地和配偶群控制能力的一个自然结果，因此，我将作为继承物的财产和社会地位，称为男性的第三性征。

第三性征，由于它是一个拉马克特征，因而个体间差异极大，这种差异，逐渐使人类社会成为一个多等级的夫权社会，其等级结构由父系家族维系。

一头雄狮可以控制八九头雌狮，而一头雄海豹能控制多达数十头雌海豹，但无论多寡，这种控制都以直接交配为目的——每头雌狮都是“王妃”。而一个人类父系家族的数十位男性可以控制一个数万人的部落，而并非其中所有的女性都是部落首领的配偶。

虽然我不知道继承权的历史，但可以猜想，它的建立需要两个前提：1）男性识别其儿子的能力；2）男性寿命的延长，长至两倍于性成熟期以上。第一个前提在一个稳定的夫权家庭里是容易做到的，而很多符号工具被发明来强化这种识别——图腾、家族徽章、文身、发式，等等。石器时代人类的平均寿命30多岁，寿命上限约80岁，而性成熟年龄约15岁，所以第二个前提也能满足。

假设一位男性能在20岁时单独控制5位女性，那么当他36岁时，他的长子已经成年，他的一种选择是（像雄狮那样）将其赶出家庭，这样他完全保留了对5位配偶的控制，但同时也为自己树立了一个敌人，后者随时可能取代他的地位；但他还有另一种选择，他可以与儿子合作去夺取对另一个家庭的控制，将后者的雄性杀死或驱逐，而占有其女性成员。如果他活得足够久，他就有机会组织他的大儿子们逐个帮助他较幼小的儿子们建立新的夫权家庭，这些子代的新家庭和原家庭构成一个父系家族；在上述扩张过程中，父亲权威、兄弟情谊和兄长权威将得到发展，而这些在动物界是从来没有过的；这些特性，增强了家族男性争夺交配机会的能力，同时又降低了家族内相互竞争的损耗，从而大大增强了家族成员在种群性选择竞争中的优势。

随着首领死亡，家族可能解体，而上面的过程会重新开始，虽然兄弟情谊可能在新家庭之间维持一定程度的合作关系，但竞争关系不可避免地将占上风。这样，一个家族的控制规模将取决于首领的寿命，这个规模虽然大于狮群的规模，但远远小于我们看到的石器时代的部落规模。

如果家族首领在临死之前，利用他的权威，把对家族的领导权移交给他选定的一个儿子，继承便产生了，家族的控制规模将逐代扩大，直到其血缘纽带的维系能力和对地位继承的认同所能达到的极限。为了使继承权得到认可，家族首领的权威必须符号化，成为一种对权杖和王冠的迷信，对父系祖先的崇拜和神化也将得到发展，这些权威符号将助使家族得以长期维系，使他们战胜别的家族，从而将其男性成员的基因远播他方。

在一些游牧部落中，我们似乎能找到上述假想发展进程的某种初级形态。多数封建系统实行长子继承制，按我的解释，这是因为长子总是与其父合作帮助他的弟弟们建立新家庭，因而在此过程中建立起长兄的权威，从而使其继承权比较容易获得认可。但是蒙古部落实行少子继承制，而且一个首领死后，其子代家族间只维持一种较为松散的合作关系，这很可能跟他们的游牧生活方式有关：家族达到一定规模后就需要寻找新的牧场，频繁的对外征服常常使大儿子们要么战死，要么另立门户，新家庭和家族在地理上的隔绝使血缘纽带变得松散，还未来得及出征的小儿子自然就成了老家庭及其权威符号最顺当的继承者。

正如我的假设所能期望的，我们在匈奴和蒙古社会中见到了“父死取其庶母”和“兄死取其嫂”的习俗；游牧部落的入侵，常把掠夺人口作为一个重要目标，主要的对象是妇女，而被掠获的男人将成为奴隶，多半被剥夺婚配机会；早期的游牧征服很少留下记录，但当蒙古人极度野蛮的征服席卷欧亚大陆时，已经高度发达的被征服农耕社会记录下了这段历史。蒙古征服的野蛮程度是惊人的，在文明人看来难以理解，他们的大屠杀似乎毫无目的，常使历史学家大感困惑。但如果从我的假定出发，就容易理解，为什么他们将整个城市、整个地区乃至整个民族的男人全部屠杀？——回答是：为了获得女人。在征服中国后，他们规定并实施了对汉人妇女的初夜权，这是个有力的证据——这是征服的主要目的，绝非一项附带的制度——虽然蒙古人自己可能也并未意识到这一点，但这一习性已经根植于其文化基因之中。

研究家谱的人可能会发现，如果我们沿着父系家谱回溯一个大家族的谱系树，将很快的收敛到一个男性祖先上，虽然我没有作过这方面研究，但我可以断言，父系家谱的收敛速度远远快于母系家谱的收敛速度，并很乐意将此预测用作对我的假设的一种检验。

4. 丰乳肥臀：逆向性选择的产物

现在，我们可以着手解释女性第二性征的问题了，为什么女性会进化出丰满的乳房，优美的腰臀曲线，美丽的脸庞，细腻光滑的皮肤，以及她们对这一切的热烈关注？我已经解释，雌性动物极少有像女人这样鲜明的第二性征，这是因为她们不需要为争夺与雄性的交配机会而相互竞争，由于卵子相对于精子的极度稀缺性，雌性总是能为她的卵子找到足够的理想的精子——所有的母狮都是王妃，所有的雌海豹也是，不费丝毫努力，她们的夫君都是最棒的。

然而继承权的出现改变了一切，人类社会被组织成父系等级制夫权社会，其中的男性随其与部落最高首领的父系血缘距离不同而拥有不同的配偶控制权和领地与财富数量，他们养活后代和让后代获得交配机会的能力因此而大有不同，一位女性，如果有幸嫁给一位高级首领，那么她将因下面三个原因而提高留下后代的机会：

1）因有能力雇佣乳母（因而缩短哺乳期）而提高生育率；

2）因良好的生活条件而提高子女生存机会；

3）最重要的，她的儿子们有望在成年后占有较多配偶，因而有望给她生下更多孙子女。

于是，一场竞争便在女性之间展开了，她们为了能成为首领们的配偶而竞相改进自己吸引异性的能力。已有的研究表明，乳房和臀部处堆积的脂肪，旨在造成有关哺乳能力和生育安全性的欺骗性特征，而细腻无毛的皮肤有利于提高性交快感，红润光洁的脸庞则是营养充足和身体健康的标志（她们常用胭脂加以强化）。雌性灵长类一般在排卵期有明显的特征，以此通知雄性前来交配，而女人则竭力掩盖其排卵期，目的是迫使摸不着头脑的男性与其频繁交配，甚至，（据某些研究者认为）她们使用面部红晕作为一种欺骗性排卵信号。

最后，女性的第二性征有一个其它动物所没有的特点，它是针对特定对象而不是所有男性的，所以平时她们要用衣服将它遮盖起来，只有在特定场合才加以展示。有人可能会问：那她们怎么不把脸也遮起来？答案：想想阿拉伯妇女的面纱吧。

另一个可能的质疑是，女性固然可能将漂亮的脸庞遗传给儿子进而再传给孙女们，但她的儿子们显然不能继承她的丰乳肥臀，这样上面第三条优势便无法起作用。在达尔文的时代，这的确是一个困难，但对于孟德尔以后的现代遗传学家，这已不是一个难题。儿子可以继承母亲的引致女性第二性征的基因，但一个基因是否被激活，将取决于先于该基因而被激活的其它基因所造就的生理环境，只要控制雌性激素的基因在之前未被激活，那么该男性虽然拥有母亲的丰乳肥臀基因，却不会表现出丰乳肥臀。

如果我的假设是正确的，那么女性的第二性征应该出现在父系等级社会之后，而那些从未经历这一发展阶段的社会，妇女将缺乏这一特征。我乐于将此作为检验我的假设的第二个推测。

最后，让我作一个总结：夫权家庭是雄性动物在配偶竞争中选择驱逐同性和控制异性策略的产物，在此模式下的性选择强化了雄性个体间争夺和控制异性的能力和意愿，人类男性的长寿和子代识别能力使他们在这一竞争中迈出关键一步——发展出父子／兄弟合作机制和选择性继承制，从而通过父系血缘纽带建立起多等级的夫权家族，这一发展导致个体在配偶控制能力上的极大差异，这种差异诱使女性为成为高等级男性之配偶而展开竞争，并导致女性第二性征的出现。

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[1] 本文使用的第二性征和第三性征概念与通常的用法有所不同。我对第二性征的定义是：除了吸引异性以外没有其他生理价值，且被性选择所强化的性状。比如人类男性生殖器，按通常说法是第一性征，但按我的定义，它除了是第一性征之外，它的特别突出的长度（是一般灵长类的四倍）则是第二性征。至于第三性征，这个概念目前在生物学界没有使用，是心理学家提出的，用于指称男女心理气质上的差异，我这里不采用该用法。我对第三性征的定义是：与第二性征有类似作用但不是遗传性状的那些特征。

[2] 需要说明，处于选择者地位并不意味着在交配行为中一定处于控制地位，这里“选择”这个词不带有“有意识作出判断”的含义，雌性有可能被雄性控制，但雄性是经过竞争获得这种控制的，因而实际上“被选择了”，这和雌性主动识别雄性性状后作出选择，效果是等同的。