（按：写到一半我就发现，自己愚蠢的选择了这个大题目作为饭文主题，篇幅根本不够，没办法举例，只能留下干巴巴的理论，权当挖个坑吧。有关思想，曾在“市场vs蚂蚁：创造复杂性的两条途径”中提到过，本来想展开讨论，结果比较失败。） 大公司没那么容易死 辉格 2012年5月3日 最近，《福布斯》网络版发表了前[[PayPal]]副总裁，“PayPal帮”（[[PayPal Mafia]]）非著名理论家埃里克·杰克逊（[[Eric M. Jackson]]）一篇耸人听闻的文章，预言谷歌和facebook将在5到8年内消亡；像这种吓死人不偿命的惊人预言，在IT界本不少见，人们也早习以为常，不会太当回事了；这个产业独特的迅猛变化和动荡不定，也鼓励着评论家做这种预言，因为他们时不时会蒙对一个，让预言者暴得大名。 不过杰克逊的评论倒并非一无是处，撇开其中耸人听闻和过于言之凿凿的预测，其理论出发点和思考角度还是值得倾听一番的；他的分析采用了组织生态学的视角，受生物学的启发，将产业、商业模式和企业分别类比于生态系统、物种和生物个体，并以进化理论来分析产业环境和商业模式的兴衰演变，这一视角并不新鲜，熊彼特和德鲁克从大半个世纪前就开始宣扬这种理念。 生态和进化视角确实深有启发，成功企业的成功之处，都建立在它针对产业链上的特定生态位而建立的商业模式之上，它的资源组成、组织结构、激励模式乃至企业文化，都为适应该生态位上的竞争格局而高度特化了，由此带来的优势让他们能够在给定格局下的常规竞争中战胜对手，维持其市场地位。 然而进化是短视的，针对特定生态位的适应和特化，在环境稳定时是优势，在环境变化时却可能成为限制和包袱；许多大企业在正面竞争中百战百胜，其地位看来完全难以被撼动，可是有一天他们与其对手突然发现，其赖以存在的生态位连同整个生态系统正在迅速瓦解，之前在其中练就的一身好功夫、积累的一整套高端装备，突然失去了用武之地，相反，对曾给他们带来辉煌的商业模式的习惯和依恋，常妨碍他们主动变革以适应新环境。 不过，生物学类比尽管有启发，也要小心别受它误导，产业进化毕竟不同于生物进化，根本区别有两点：一是传播机制，生物基因只能沿生殖谱系垂直传播，而文化基因可以横向传播，二是生物有机体的组织结构高度依赖于胚胎和个体发育的生理局限，器官组织之间紧密耦合，而商业模式的各项功能和器官之间的耦合却可以十分松散。 横向传播和松散耦合意味着，在面临生态剧变时，企业有机会作出比生物更灵活更迅速的调整与适应，当狮子所生存的草原突然变成湖泊时，它不可能短时间内长出尾鳍或翅膀来适应新环境，但企业或许可以：它可以并购若干企业来获得一对“翅膀”，或者将呼吸业务外包给一家专业水下呼吸服务商；事实上，这种脱胎换骨式的重组改造、浴火重生，在产业界早已屡见不鲜。 有人或许会说，像苹果这样的脱胎换骨，与其说老企业活下来了，不如说是老苹果死了，新苹果诞生了，这么说不算错，但漏掉了一些实质；其实，现代大型企业的生存基础早已不同于传统企业，未必立基于特定商业模式，而是处于一个持续的流动与更新过程，IBM是其中典范，对他来说，一切技术、体系、平台、标准乃至部门等等组织器官都是可以更换或抛弃的，唯一不变的是客户信赖：相信只要找他就能获得可靠的企业级信息系统。 另一些企业则试图成为局部模拟市场机制的创新平台，他们的产品线和盈利基础在不断漂移，但企业组织却可长期维持；还有些上市公司其实演变成了一种标准化的可变资产包，包里的内容一直在变，但对于投资者的价值则相对稳定，其核心价值在于为投资者提供一种比其他企业更透明、价值更容易评估的投资工具。 当然，企业组织也存在兼容性问题，特别是在与人有关的激励结构、晋升方式和企业文化等方面，但远不如生物有机体那么苛刻，借助分工、外包、契约和交易等松耦合纽带而建立的组织，远比生物个体更灵活多变；实际上，他们只要做对某一方面的事情便可生存下来，这个“方面”可以很抽象，不依赖于任何有形资源、产品和技术。

乐观，但不至于这么乐观——评《理性乐观派》 辉格 2012年4月16日 让本文影响你对此书的评价之前，请注意两个前提：我给此书的评价是四星，里德利是我每本必读的作家；赞美之辞我在豆瓣和微博上都已说过了，这里都是批评。 1）文化发动机：市场交易 vs 互惠交易 在第二、三两章中，里德利提出了一个观点：（我的总结）导致现代智人经历一系列戏剧性的快速进化，特别是语言和语言能力的发展，最终从其直立人近亲中脱颖而出的首要动力，来自市场化交易。 在我看来，这是个十分惊人的观点，以我的知识背景是很难接受的，与人类学家的通常说法也是不相容的，如此惊人的主张需要特别强大的证据，但作者所列举的证据显然很不充分，而且大部分不是判决性的，不能被用来排除其他更平凡的解释。 尽管作为和里德利一样的市场拥护者，假如发现市场原来有着如此古老的历史，市场化的分工和交易果真在智人起源中起了关键作用，无疑会让我欣喜和振奋，但我所了解的种种事实都难以让我接受这一结论。 我怀疑，在此问题上，里德利大概是受了哈伊姆·奥菲克（Haim Ofek）的过度影响，奥菲克在《第二天性：人类进化的经济起源》中提出过这样的理论，不过依我看还只是探索性的，证据还很单薄，足以引起关注，但还远不足以让我大幅修正看待人类进化史的知识框架。 我和里德利都会同意：智人进化的主动和先行因素是文化而不是生物特性，大脑和语言器官的发达是对认知和交流需求的适应，而非相反（像乔姆斯基认为的那样），语言是大脑发达的结果。 我也同意，文化进化的关键特征是meme的横向传播与组合，用里德利的话说就是“当思想开始交配”，或者通俗的说就是交流，问题是，怎么交流？非人格化的市场交易是主要交流方式吗？ 我认为不是，文化交流方式很多，偶然的见识和模仿、偷窃、抢夺、战争、部落内个体间的互惠交易、部落间的互惠交易（特别是经由通婚纽带联系在一起的那些部落），都是可行的方式，并且看来是当时条件下更容易出现的方式。 不可否认，所有智人都懂得市场交易，陌生人之间相遇时会很自然产生交易的念头，即便语言不通也很容易达成交易，可问题是：市场交易是否在狩猎采集社会生活中占据重要地位，成为他们需要随时留意和作出努力的大事？更关键的是：它是否为文化进化提供了核心动力？成为其头号发动机？ 我的答案是否定的，这倒不是因为我掌握了更多相反的经验事实，而是因为这一观点在理论上就难以成立：市场交易不足以为智人在认知和语言能力上的飞速进化提供足够动力；正因为它是非人格化的，因而也是松耦合的，市场交易其实并不需要交易者具备多少社会性认知和交流能力；语言不通的陌生人之间很容易交易，甚至无需任何沟通，比如里德利多次提到的沉默交易（[[silent trade]]），恰恰证明了这一点。 我甚至认为，市场分工的日益发达和长期持续，会让部分个体丧失某些已经获得的认知和沟通能力，而在市场出现之前，这些个体是无法生存的；泰勒·科文（[[Tyler Cowen]]）好像也有类似看法，2009年他在Create Your Own Economy一书中谈论了现代市场经济与自闭症（[[autism]]）的关系。 分工改善了自闭倾向者或自闭症患者的生存处境，甚至让他们在许多领域具有独特的竞争优势；统计也表明自闭者的比例在迅速增加；然而在狩猎采集时代，自闭将是致命缺陷，因为自闭者所（完全或部分的）缺失的，恰恰是智人的特长和区别于其他动物的关键特征：移情（[[empathy]]）和沟通能力，以及依赖于此的自我意识；这一点很好的说明了市场化的交易和分工不可能是推动智人进化的主要动力。 相反，非即时两清的、人格化的互惠交易（reciprocal exchange），则对社会化认知和沟通能力提出了高要求：预见、移情、揣摩对方意图、记忆各方交往历史、通过闲言碎语打探对方秉性、谈判、威胁、欺骗、报复、合谋、操纵、圈套、勾心斗角、尔虞我诈，等等高科技武器，在互惠交易中才能找到用武之地，也只有互惠交易才能引发围绕这些能力的军备竞赛（我在“饕餮经济学”系列中曾讨论过这个主题）。 其次，从可行性上看，偶发的市场交易确能给狩猎采集者带来收益，但把整个生计模式建立在此基础上则是另一码事了，假如交易不够频繁、规模不够稳定，交易机会不是随手可得，依赖于它就很危险了；而以智人早期的人口密度，加上狩猎采集模式的高度游动性，稳定、连续和规模，这些条件恐怕都是难以满足的。 假如市场交易果真如此普遍而重要，那我们应该会看到许多部落或地区间分工的例子，可实际上，里德利在第二章里提出的例子全都是5万年以近的，与该章标题不相符，而作为进化发动机和先行因素，至少需要20万年前的例子，况且，其中多数例子用其他交流方式同样可以解释，唯一可以确信的分工发生在两性之间，可是，两性分工毫无疑问是长时间跨度的一揽子互惠分工，根本不是非人格化的市场分工。 假如市场交易果真是智人进化的头号发动机（或至少主要发动机之一），因而是塑造我们人性和文化的主要因素，那也很难理解为何我们的本能总是如此的抵制市场、讨厌非人格化交易、鄙视货币、厌恶商人和资本家，我们的文化又总是与市场和货币经济格格不入，依我看，只有市场交易是晚近出现的这一假设，才能让我们理解这一点（关于文化上对非人格化交易的反感，我在“鲁滨逊跟资本主义没关系”中也有所论及）。 里德利的错误，以及他对马歇尔·萨林斯（[[Marshall Sahlins]]）和卡尔·波兰尼（[[Karl Polanyi]]）的拒斥，可能也要怪人类学界对互惠交易的浪漫化阐释，人类学家经常把互惠交易说的好像无关个人私利，只有温情和慷慨，是一种责任、习俗或仪式，仅仅起到维系文化结构的作用，他们忽视了，无私和慷慨背后，往往是一笔笔记得清清楚楚的人情债和对互惠责任无处不在的品头评足和指手画脚，这些只有放到合作/协调博弈的理论框架下才能看清。 另外，萨林斯对马尔萨斯理论的错误理解（见“人口压力的时间尺度”）也让里德利对之失去了信任，这可以理解，但我们不能因为人类学在理论上的缺陷而忽视其所收集整理的大量宝贵材料，互惠交易在传统小社会的核心地位是难以否认的事实，有大量经验证据支持。 所以，在看待市场的未来前景上，我不如里德利乐观，因为我意识到我们的人性和文化都是天然的反市场的，这一点迄今还看不到改变的迹象，当今的市场制度得以建立、扩张和维持所需要的条件，都是罕见而宝贵的，市场制度需要被努力的捍卫才能长期生存下去，尽管在几十年的可见未来看上去还算安全，以百年千年计的未来可不好说。 （待续）

【按：你可能已注意到，文章页面的边栏上多了个“相关作品”栏目，这可不是Google投送过来的广告哦，是我的模板程序按照文章所引用或关联的书号从豆瓣上抓过来的数据，这是本次改版的成果之一，但愿你会喜欢:)】 下一块金砖在哪里？ 辉格 2011年12月29日 最近，新兴市场投资基金研究公司（EPFR）发表的数据显示，国际资本正在大量流出以金砖四国为代表的新兴市场，跟踪这些市场的指数也相应的大幅下跌，高盛的分析师也认为，新兴市场的黄金时代已经结束；这些看法，无疑给那些寄望于新兴市场的繁荣将全球经济拉出萧条的人们泼了一瓢冷水，不过与种种乐观论调相比，它们看来更贴近现实。 过去二十年的新兴市场繁荣，是后冷战时代全球化所导致的资源再配置过程的后果，中国和印度的人力资源、俄罗斯和巴西的自然资源，在此之前被深锁在坚固的要素壁垒之内，一旦壁垒拆除，便造成了一股全球性资源再配置洪流，这些资源在进入全新的配置结构后，其产出能力和资产价值皆成倍增长。 这一过程不仅带来产出增长，更倍增了这些资源拥有者的财富，也为完成再配置过程的企业家、资本市场和金融业带来了大量投资机会和丰厚的资本回报；这是一种特殊事件带来的特殊繁荣，为更好的认识它，最好把它与常规增长区分开来，来自生物进化史的类比或许能帮助我们做这种区分。 地质史上，间或会有一些重大地理事件给生物界带来一个特殊的进化阶段，比如板块移动造就的巴拿马地峡最终在250万年前把南北美洲连成一体，冰川进退曾反复打开和关闭连接亚洲和北美的白令陆桥，气候干湿变化曾反复开闭连接下撒哈拉非洲和欧亚大陆的撒哈拉屏障，海面升降也曾多次开闭直布罗陀海峡。 这些地理事件所导致的物种流动，都会在短期内造就一个进化飞跃期，大批物种兴衰更替和辐射进化的规模、幅度和速度，都远非其他时期所能比肩；试想，假如有若干天使站上帝身边观赏进化史，并热衷于对各物种的命运下注，那么上述地理事件发生之际，大概也是他们押注兴趣最浓厚的时候。 那些观察敏锐、对进化规律有着良好把握的天使，这也是一展身手的最佳时机，假如上帝允许，他们或许还会从天堂跳下来，给那些在新生态形势下有发展前途的种群指路、提供交通工具，甚至贷款，这时候，他们就不只是投机者，也是投资者和企业家了。 战后树立的几道铁幕，如同关闭的直布罗陀海峡，将其身后的地中海变成了几近干涸的盐湖和大片荒漠，而构成过去二十年新兴市场繁荣的主要动力，便是海峡开放后迅猛灌入的海水，而现在，这一过程似乎已经完成，08年危机或许就是这股洪流所遭遇的一次反弹——正如熊彼特所指出，由于后浪看不见海岸在哪里，浪潮常常会扑过头而遭遇反弹；这并不是说进化已经停止，创新和增长仍将持续，但它已进入常规阶段，那种惊心动魄的场面已经过去了。 这样，“下一块金砖在哪里”这个问题就变成了：哪里还有这种级别的壁垒？答案似乎很明显：已经找不出大陆级规模的单一壁垒；阻碍要素流动的障碍当然还有很多，但那些都是零星分散而错综复杂的，不是由单一力量所设置并控制的，因而也是难以指望在短期内突然拆除的；如此看来，未来的增长将以常规方式进行。 在常规阶段，增长潜力将再次回归到制度优势和创新体系，这一点正是过去十多年常常被人们所忽视的，新兴市场令人眩目的表现让他们以为制度基础并非那么重要，这种见解的极端表现是张五常的“五千年最好论”，他们因为看到地中海的鱼类种群增长迅猛，便错误的断言地中海有着鱼类发展的最佳环境条件，其实只不过是因为此前地中海的鱼都死绝了。 投资者和企业家们，需要尽快从开放洪流所带来的喜悦和振奋中清醒过来，重新将目光聚集到制度和创新等传统优势上来，如此才能将自己的策略建立在一个牢固而可持续的基础之上；那些在市场制度建设上取得了长足进步的国家，比如秘鲁和蒙古，那些以危机为契机改善了其市场制度的国家，比如韩国，那些面对危机不乞灵于干预和管制而坚守市场取向的国家，比如新加坡和新西兰，在未来更值得看好。 重要的是，对于这些国家的人民，是不是金砖并不重要，那是给投资者衡量投资机会用的指标，好的制度才是他们生活和事业的坚实保障，许多在过去二十年很少吸引投资者目光的国家，比如斯洛文尼亚，实际上在生活安康和经济繁荣上都取得了极大进步。

tcya对我的等级多偶制理论颇感不解，性策略展开了是个大话题，之前只是起了个头，这里先简单说一下，以后再慢慢聊。 试想，假如雄性想占有尽可能多的交配机会，简单的办法是武力驱逐一个群体中的其他雄性，海豹/狮子/大猩猩就是这么做的，但是该策略面临几个困难： 1）群体规模并不是你可以任意限定和分割的，它依赖于物种的取食模式、食物的分布状态等其他独立条件，假如群体规模过大，或分布范围过广，控制难度就很大；（海豹的控制规模显示了一种极端情况，它得益于大群母海豹喜欢拥挤在狭小海滩这一行为习惯） 2）雄性之间单打独斗式的武力驱逐竞赛会在进化上导向其体型的大幅增长（试比较海豹和大猩猩的雌雄体型），而体型增长的成本曲线可能很陡峭； 3）维持领地常常需要雌性的配合，而是否愿意配合雄性维持独占多偶格局，取决于雌性的性策略，是不一定的；（雄狮似乎很大程度上得益于雌性的帮助，所以狮子的雌雄体型差异不如海豹和大猩猩那么夸张） 4）占有的群体规模越大，维持独占权的难度也越大，维持的时间可能就越短，这样，子代的孕育+抚养期越长，规模优先策略与稳定优先策略相比，便越不具有优势，因为你一旦被赶下台，你的全部未成年子女都可能被杀死； 其实，要占有同样的交配机会，并不一定要采用独占策略，比如，若群体规模（以育龄雌性数量计）为5，独占2年的遗传收益是3，若群体规模扩大到50，任何雄性无力独占，但假如10个雄性组成联盟，驱逐其他雄性，若联盟维持2年，且均分交配机会，每个雄性的遗传收益也是3，这种模式可称为寡头多偶制，黑猩猩大致如此。 再考虑第三种模式，群体规模100，36位雄性组成等级化联盟，驱逐其他64位雄性，然后按等级分配性机会，国王得15，5个男爵每人得5，30个骑士每人得2；结果：男爵们的收益不比独占制下的胜利者差，国王则好得多，而骑士们也远好于独占制下的失败者，更重要的是，这种模式下被完全剥夺性机会的雄性比例只有64%（稍作调整可进一步降低），而独占制下则是80%，冲突烈度降低了，因而可以更稳定长久的维持。（当然，性机会的分配不一定只是妻妾分配，也可以通过传说中的初夜权之类安排实现） 三种策略哪种好，从策略本身得不出结论，取决于物种当时所处的条件，比如： 1）食物分布和取食模式所决定的群体规模和空间分布； 2）体型/体能增长的成本曲线； 3）孕育/哺乳/抚养期的长度，雄性个体体能发育曲线； 4）亲子关系的可识别性； 5）发展合作组织的潜力，这一点上，大猿优势显著，人类尤其，人类从狩猎活动中已经发展了组织能力，而语言的出现更如虎添翼； 6）组织维持的成本和组织扩张的成本曲线； 或许还有许多，重要的是要记住三点： 1）策略进化不是从白纸开始，每个个体都背着历史包袱，也有其独特的禀赋， 2）性不是雄性生活的全部，追逐性机会的同时，他们首先要吃饱肚子活下来，因而性策略选择空间受制于现有的生存策略； 3）性机会不等于遗传收益，要考虑孩子如何活下来并长大成人。

整理旧文时，突然想到一个问题。 两年前我曾提出一个观点：文化宽容或许会大幅降低“同性恋/双性恋基因”的频率；今天又想了想，发现双性恋基因的麻烦还不止于此，避孕和亲子鉴定技术的普及或许是更大的威胁，逻辑是这样的： 前提仍然是同性恋的“副产品假说”，即，同性恋本身没有遗传优势，它是双性恋的副产品，而后者有显著遗传优势，是因为：1）性关系开始早；2）性伴数量多。 姑且假定，男性有两种性策略：顾家好男人和花花公子（实际上我认为主要策略有三种，第三种我叫它霸王策略，简化起见这里暂不予考虑），前者以质量和成功率取胜，后者以数量和低成本取胜。 显然，双性恋优势只能在后一种策略中才能体现，而他收获其成果的关键在于：要么说服单身女性独立抚养孩子，要么成功的给已婚女性的丈夫戴上绿帽并欺骗他把孩子养大，可是，避孕、堕胎和亲子鉴定技术的发展，使得这两种可能性都大大降低了。 避孕和堕胎技术让女方可以很自如的选择与哪位性伴侣生育子女，本来，她可以选择与花花公子怀孕，并让顾家好丈夫相信这是自己的孩子并尽力抚养，可现在有了亲子鉴定，她要说服丈夫和她一起抚养孩子就只能选择怀上他的孩子了，而同时，她也不大可能像过去那样因为一夜春情而被迫独自养大一个孩子了。

人类女性没有显著的发情期，因而异性难以从其身体外观上判别其排卵时间，这在灵长类里是罕见的，只有我们的近亲倭黑猩猩（[[bonobo]]）有类似的情况，而我们另一个近亲黑猩猩（[[chimpanzee]]）则有着清晰的发情期。 不过，雌性倭黑猩猩隐藏排卵期的方式与人类恰好相反，她们的外阴有50%的时间处于肿胀状态（这是灵长类雌性发情期的主要识别信号），而发情期清晰的雌黑猩猩肿胀时间只有5%，但她们的排卵频率是一样的，所以，90%的发情信号是虚假广告；相反，女性的做法则是完全不做广告（尽管不能做到彻底的掩盖，据说排卵信号还是会通过面色潮红和气味变化等有所泄露，也有男性声称能加以辨认——有此本领的男同学请举手）。 灵长类学（[[primatology]]）家、《黑猩猩政治》的作者[[Frans de Waal]]在《人类的猿性》（此中文版翻译极烂，建议别买）讨论了这两种排卵期隐藏策略，他认为，采用不同策略是因为倭黑猩猩和人类隐藏排卵期所要解决的问题有所不同。 倭黑猩猩和人类（还有其他一些灵长类）雌性面临的共同问题是：如何抗拒雄性杀婴；对于雄性，假如父子关系容易辨认，杀婴的遗传价值是显著的，而影响父子关系辨认的主要因素有（以下并非简单转述de Waal）： 1）排卵信号的清晰度； 2）受孕期交配机会的独占程度； 3）辨认个体的能力和以此为基础的辨认父子相似性的能力； 作为社会性动物，猿类的个体识别能力已高度进化，这增加了雌性所面临的杀婴风险，但她们显然改变不了（3），所以只能设法降低（1）和（2），问题是，（1）和（2）是相关的，降低信号清晰度有两种办法：大量掺杂虚假信号，或尽量不发信号，而两种办法对（2）造成不同效果。 由于两种策略的进化起点都是清晰的发情信号，因而多发信号将增加性吸引力从而增加交配机会并带来更多性伴侣，而不发信号则倾向于减少交配次数和性伴数量，所以虚假信号策略（或曰荡妇策略）可以同时起到降低交配机会独占性的效果。 这样，当所需解决的问题只是杀婴时，荡妇策略是优势的，可是，人类女性面临另一个重大问题：需要男性提供保护和抚养帮助（de Waal而将之归因于从森林到稀树大草原的安全条件变化，那里有更多危险的食肉动物，而我认为原因可能比这更复杂），而要说服男性这么做，就不能降低（2），所以人类女性选择了不发信号的策略（或曰淑女策略）。 与荡妇策略相比，淑女策略要微妙的多：它除了要求男性天天陪着她以免错过排卵期之外，更是在提醒他：你要是不把我看紧点，我随时可能怀上别人的孩子；对于基于稳定配偶关系的生计模式来说，这显然是非常好的策略，男性必须随时守候在女性身边，当这么做成本太高时，就用缝合术、贞操带、深闺高墙、严厉的婆婆等等来替代（对此女士们不应抱怨太多，这可是你们亲手设计的，呵呵）。

在[[How the Mind Works]]里，[[Steven Pinker]]曾介绍了被动物界广泛采用的反阴影保护色（[[Countershading]]，也叫Taylor定律），原理是这样的： 动物视觉系统在从背景中识别出物体时，需要某些机制来产生立体感，这些机制包括双眼视差，边缘特征和阴影识别，对于远处的物体，双眼视差很小，阴影就成为更重要的线索；这里的阴影，不仅是指物体在地面上投下的影子，而主要是指物体表面各部分因与光源的相对位置和方向不同而造成的明暗与色差。 Pinker指出，这种识别必须依赖于某些基础假定，比如这里最重要的假定是：光源通常都在物体上方（虽然未必是正上方），所以，在光源照射下，物体的上部总是比下部更明亮，而对于食草动物那种浑圆的躯干，其明暗过度有着特定的分布。 所以，当一种动物不想被其他动物看到时，就需要发明一些机制来阻止上述识别机制的正常工作，办法之一是用斑点/条纹来扰乱特定的明暗分布，但更普遍的办法，是反阴影：在躯干下方长出颜色更浅的皮肤或毛发。 于是我们看到，大部分四足行走的动物，腹部的颜色总是比背部的浅，而在鱼类，我们看到的就是鱼肚白；相反，那些生活在树冠上的灵长类，腹背色差就没那么明确。 可是肚白方案在某些情况下会失效：假如你生活在较深的海水里，而你的主要天敌通常从更深处的正下方向上发动攻击，此时，无论你的肚子有多白，你的身体总是挡住了从水面上方进入的光线。 这种时候，你所需要的实际上是一件隐身斗篷，你唯一能欺骗捕食者的方法，似乎就是让光线绕过你的身体继续前进，当然，做到这一点太难了，不过还有一个相对容易的办法：在你肚子里装个灯泡，发出看上去和来自水面上的近似的光线。 神奇的是，真的有鱼是这么做的，它就是鲾鱼（[[ponyfish]]）。 在《谁是造物主：自然界计划和目的新识》（该书英文版即以鲾鱼为标题：The Pony Fish's Glow）第一章里，[[George C. Williams]]介绍了光生物学（[[photobiology]]）家[[J. W. Hastings]]对此所作的研究，结果发表在题为Light to Hide By的论文里。

在上一篇里，我从亲代投资（[[parental investment]]）的角度，对真社会性（[[eusociality]]）起源做了一番解读，不难看出，生物建造有机体（[[organism]]）乃至抚育后代以传播所携带基因的勾当，与企业家组织资源建立企业最终产出产品的营生，着实相似，其中的成本/收益/风险算计和策略权衡，皆遵循着类似的逻辑。 今天，我打算将思绪再向远处放飞一点，看看市场环境中的企业和自然环境中的有机体，处境有何不同。 经常听到有人对evolution一词被译作“进化”颇为不满，认为该词暗示了某种方向性，而实际上并不存在这种方向性；不过，我倒不觉得这种译法有何误导性，尽管一度流行的爬阶梯式的单向线性进化思维确属无稽，但以整个生物界而论，随着时间推进，有机体复杂性之上限，确实是不断提高的，从这一意义上而言，进化确有某种方向性。 而这种方向性，恰是进化的最迷人之处，无论上帝是否会将世界导向至善，他至少正在带给我们一个日益繁复而精彩的世界，仅此一端，已足以让我们赞美和感谢他/她/它…… 复杂性（[[complexity]]）源自功能上的分化与组合，或者用经济学的术语，叫专业化、分工与合作；它们以两种方式推进复杂性：当分化发生时，它在原有层次上带来多样性（diversity），也即增进了系统的横向复杂性（horizontal complexity），而当组合发生并形成某种长期稳定的排他性组合结构时——用系统学黑话说，发生了一次元系统跃迁（[[metasystem transition]]）——，它将在原有层次之上建立新的层次，从而增进系统的纵向复杂性（[[hierarchical complexity]]）。 从类似病毒这样的简单生命，到原核生物（[[prokaryote]]）的细胞结构，便是一次跃迁，原核细胞不妨视为许多功能上高度分化且互补的病毒相互合作形成的稳定结构（当然，弄清早期进化史之前，这还只是一种比喻性的说法）；真核细胞是在原核细胞基础上的第二次跃迁，它是多种原核细胞分化组合的结果，然后是单细胞向多细胞有机体的跃迁，在细胞分化的基础上，高度复杂的组织、器官、行为乃至外于身体的各种延伸表现型（[[extended Phenotype]]），得以浮现。 真社会性是在个体基础之上的又一次跃迁，它创建了巢群（colony）这一被[[E. O. Wilson]]称为超个体（[[superorganism]]）的结构层次，在巢群中，个体按功能分化成了不同品级（[[caste]]），通过合作共同完成散播同一组基因的任务，其中的职虫（worker）就像个体的体细胞，它们的可育姐妹就像个体的性细胞，而后虫则是巢群的繁殖器官。 类似的，人类组织也是超乎个体之上的结构，这种组织若具有足够的稳定性和足够清晰的边界，并且，其结构是可以被仿效和复制的，那么，我们便可望从它的结构、工作机制、兴衰周期中，发现某些类似于超个体的特征；在人类组织中，家庭和企业，大概最接近于满足上述认定超个体的条件了。 然而，人类的超个体组织，与真社会性巢群，也有着极大的差异，而根本的区别在于，在真社会性巢群中，职虫们丧失了或被压制了生殖能力，因而失去了其独立的遗传通道，因而也就丧失了独立生存的能力（用黑格尔式的文青话说，它们丧失了个性和独立存在的“意义”），用会计行话说，在成本/收益账簿上，不再有它们的独立账户，它们只是巢群账户上的一些中间科目，因为它们已不再是独立民事主体了。 相反，在人类组织中，无论组织目标多有号召力，组织控制力多强，参与其中的个体仍保有其独立的成本/收益账户，有自己的行动目标和生存能力，而这些都是因为他们仍保有独立的遗传通道，即，他们未被阉割。 这一差异导致的结果是，人类组织是一种松耦合（[[loosely coupled]]）系统，作为其组成部分的个体之间的相互依赖性较低，通常他们并非因为丧失了其他可能性而组合在一起，而是基于其自身的成本/收益算计而发现这种组合对他们有利；而个体在组织中的角色和职能分工，是基于个体的比较优势，后者或许基于某种程度的专业化，但并不是职虫那样的特化，一个铁匠改行种田效率或许会下降，但并无特别障碍，但一只兵蚁是无法变为工蚁的。 对于物种本身来说，像真社会性那样的紧耦合（closely coupling）有很大的好处，特化的过程中，许多不必要的器官都可以退化抛弃，比如像储蜜蚁的大脑只须保留一点点就行了，附肢也无须保留，线粒体在被真核细胞的祖先捕获收养之后，也已高度退化了；无用器官的退化可以节省许多成本，而有用的器官大幅改造和强化，则提高了效率；更重要的是，切断职虫的遗传通道，可防止其经营自己的自留地，打小算盘，生异心。 然而，对于整个种群乃至生态系统的复杂度和多样性来说，松耦合有着诸多奇妙的好处；近年来，软件产业似乎就意识到了这一点，软件工程的潮流，已经历了一次从紧耦合向松耦合的转变，过去自顶向下的结构化模式已遭唾弃，而到处谈论的[[SOA]]/[[SaaS]]/[[UDDI]]/等概念，无不与松耦合潮流有关。 归结起来，松耦合对于创造复杂性和多样性有这样一些好处： 1）在紧耦合结构中，作为其组成元件的个体被高度特化，因而，当整体结构应环境适应性下降而灭绝时，元件类型随之而灭绝；相反，松耦合结构保持了元件物种的独立性，免于随上层结构而灭绝，从而为生态系统创造新结构保留了最大可能的且不断扩充的可用元件库。 比如，当报业衰败时，造纸业尽管也受到冲击，但不会随报业一起灭亡，因为造纸企业同时服务于其他下游产业，它并未对报业形成完全依赖，因而也未按报业的需要而完全特化（当然，某些产业链中，会有高度特化的情况，但那是例外而非常态），相反，市场中每个企业都直接面对选择压力，他们的独立生存能力随时在经受考验，而不像真社会性物种，面对选择压力的是巢群而非个体。 2）在紧耦合模式中，构造每种上层结构所使用的元件库，是相互隔绝的，即结构之间无法共享和交流元件，相反，松耦合模式下可以做到共享与交流，这指数级的提高了结构创新的可能性，使得创新涌现的速度被极大的加快，同时，在解决具体适应性问题时，由于路径依赖性大为降低，选择空间将被充分遍历，优化速度因而得以加快。 在一个繁荣的市场中，创新企业家随时可以雇佣到各类工程师/会计/秘书/销售经理等专业人员，也很容易买到或学到新企业所需的各种工具/机器/工艺/管理方法，而无需自己动手从头培养和建立。 3）在紧耦合模式中，当一种新结构开始被构造时，一切都将从零开始，即，通往各种更上层结构的进化路径，是树状分枝的，各分枝间不会有重叠部分，结果是，轮子总是被一遍遍的重新发明，比如，功能雷同的眼睛和翅膀就各自被发明了很多次；一个蚂蚁类元在通往真社会性的道路上，不可能借用另一个类元已经发明的品级，它必须从头逐个创造品级。 相反，在松耦合的市场环境中，企业家创新不必从零开始，既已存在的各种产业链都可经交易和合约安排而加以借用，所有成熟的环节都可以采购/租赁/或外包出去，创新者只须专注于其独特的部分。 4）在紧耦合模式中，几乎不存在“产业链”，即，从原材料（初级资源）到最终产品（成熟子代）之间，所有生产环节都在结构内部自己完成，这也意味着它需要承担生产过程所有环节上的风险，只能在结构内部分工，而无法与外部环境实现产业级的生产分工和风险分配。 这样，生产的迂回程度便大为受限，因而也难以生产出市场中见到那种高度复杂的产品；当然，生物界也有些办法来突破这一限制，比如奴役（比如某些蚂蚁对蚜虫）、寄生/操纵、或形成互惠共生关系，但这些办法所增加的生产迂回性和产品复杂度，远不如在市场在价格机制这双看不见的手协调下所创造的漫长产业链和高度复杂的产品。 上述几条，或许可以让我们理解，为何市场只用了几百年时间，便创造了堪与生物界媲美的高度复杂多样的繁荣社会，而自然花了数十亿年才让生物界拥有如此复杂度。

在上一篇里，我谈到，Nowak等人的论文，否定了真社会性（[[eusociality]]）起源的子代合作路径，而认定了亲代控制路径，随后我又说，若沿该路径，那么对真社会性起源的解释，将（不可避免的）是基于亲代投资（[[parental investment]]）理论的。 所谓亲代投资理论，是用来分析生物个体在特定资源约束下，如何在生育尽可能多的后代，和为这些后代准备尽可能好的生存/发育/繁殖条件（在宽泛意义上，可统称为“抚育”）之间，做出权衡，即，如何将有限的可用资源按恰当比例分配到生育和抚育的各个环节，以获得最大产出。 所谓产出就是遗传收益，可以用这样一个函数表示（符号是我自己随意拟的）：

LER = SUM(LERi), {i: 1..r}

其中r是个体自身的繁殖数，LERi是每个子代的长期期望繁殖数，而最终的遗传收益，即是个体本身的长期期望繁殖数（即若干年后它的后代数量）；这是个递归函数，递归的终止条件取决于“长期”的长度，而该长度值则随分析的需要由分析者任意给定。 这样，所谓亲代投资决定就是，随着时间的推进，随时决定是否新增一个子代，并决定如何将那时所拥有的资源分配到每个子代的抚养上；这样一个动态决策看上去非常复杂，但实际情况比这简单，因为生物的可遗传性要求使得一些早先的决定一旦作出，后续的决策空间便被限定在很窄的范围内。 如果我们将有机体看作一部传播其所携带基因的机器的话，其生产周期由两阶段组成：首先是机器的建造（发育），然后是开动机器制造成品（生育和抚育），而亲代投资只覆盖了该周期的第二阶段，所以，若想真正了解某种投资模式效率如何，需要把整个周期都纳入分析，这样的分析所用到的，是生活史理论（[[life history theory]]）。 经济学家把这种先造工具/机器、再用工具造产品的生产方式，叫做“迂回生产”，生产周期的迂回程度越复杂、工艺链条越长，往往投入的资源也越多，中间产品丧失的风险也越大，而补偿这些代价的好处是：最终产品的存活率和预期繁殖能力将得到提高，即，投资（发育投资和亲代投资）降低了收益函数中的r值，但提高了每个LERi的值。 在均衡状态下，边际上的那份追加资源投入，应具有收益无差别性，即，它投入于旨在增加子代数量的努力，和投入于旨在改进某个或几个LERi值的努力，收益将是相等的，这与经济学中的等优曲线（[[indifference curve]]）所表达的边际效用无差别，原理相同。 对于病毒和单细胞生物，发育和亲代投资都几乎为零，它们采用的是极端数量策略，只要营养条件满足就分裂；多细胞生物开始建造身体，因而有了发育投资；然后，有些多细胞物种开始在孢子/配子里存储额外的营养，以维持其在获得发育条件之前的存活，于是开始了亲代投资。 从鱼类到两栖类到爬行类、鸟类，对卵的投资越来越大，而鸟类更开始保护/喂食雏鸟，哺乳类更进一步，把幼雏留在身体里养大，出生后还经历漫长的哺乳期，以及生存技能的学习/训练期，人类则又通过幼态保持，在七岁到青春期之间又额外建立了一个漫长学习期，现代人类更将学习期拉长到青春期之后许多年。 至此，亲代投资貌似已发展到了极度夸张的地步，能不能再多投入呢？ 先考虑这样一种策略，你在抚育孩子上很愿意投入，给他们请奶妈、家教、钢琴教师，还每人配两个保镖一个书僮；现在对策略稍作调整，要给孩子这些条件，其实还有另一种办法：你先生下一群儿女，把他们都阉了，然后分别训练成奶妈、家教、钢琴师、保镖和书僮，功成之后，最后再生几个孩子，让前面那群来伺候；甚至更狠，一些前面生的孩子被做成人肉包子，用来喂最后几个孩子。 真社会性物种正是这么做的：有些蚂蚁所产下的卵中，部分是营养性卵，就是专门喂给其他孩子吃的（蚁后自己也吃），有些蚂蚁会把部分孩子培养成腹部极度膨胀的储蜜蚁，其唯一价值就是给其他孩子当储蜜罐，还有些把部分孩子培养成一种高度特化的防卫兵蚁——门卫，其头部完全像个软木塞，它们是真正的“活”塞，负责堵住巢穴入口，至于普通的工蚁和兵蚁，大概都听说过了。 从数学上说，此种策略，实际上是在将资源分配给每个子代时，精心安排了一种歧视性方案，在此之前，其他物种也可能差别对待子代，即设定不同的LERi目标，但通常这只是数量上的歧视，比如长子多喂点奶，多照顾几个月，但真社会性物种的歧视是结构性的，投入不同品级（[[caste]]）子代的资源被用于制造出了功能不同的工具。 其实，人类在较弱的程度上也发展出了这种策略，我见过不少家庭，好多姐姐加一个弟弟这种组合，这些姐姐在出嫁之前唯一的奋斗目标，似乎就是为这个弟弟挣够上学/盖房/娶妻的钱，甚至做生意的资本。（我在另一篇文章里曾提到过人类的另外两种歧视性亲代投资策略：嫡庶之分和长子继承制，可参考） 另外，扯远一点，我有种模糊的感觉，那些多见于环境条件极度恶劣地区的一妻多夫制（[[polyandry]]）家庭，其中的弟弟们，虽说不像工蚁那样丧失了生育能力，（以下纯猜测）其实让妻子（或许更像嫂子）受孕的机会并不多，性机会多半是大哥独占的，所以其地位也有点像工蚁，出现这种策略，大概是因为恶劣的环境条件造成了罕见的Cost/Benefit值搭配，使得弟弟们单组家庭的成功率很低，不如留在家里帮哥哥造侄子呢——汉密尔顿复活啦，呵呵。

hulkbill那个对进化心理学在自杀问题上的表现的感慨，在Buzz上就不幸被如此歪楼了，呵呵。 楼是从zhangiii开始歪的：

开始我老以为进化论的基本原理是一个同义反复，适者生存。后来想到其实不是，还有一个前提是“有代代相传的稳定的遗传物质”，如果没有第二条，根本不可能产生进化。这种遗传物质后来知道是基因，基因所控制的那些性状是可以进化的。还有一种是meme，这是意识层面的东西，可以说独为人类所具备，也可以通过口述，文字和基于此形成的传统代代相传。

歪楼我最喜欢了：

嗯，这类似于经济学里的偏好稳定假设，离开这个假设，经济学也是同义反复了。

zhangiii继续煽风点火：

好像是一个道理。我本来是想为同义反复也可以产生科学理论找个例子的，结果发现进化论不是这么一回事。有这个误会的人恐怕不少吧。

结果我就像被打了鸡血：

嗯，我隐约感觉，如果你挖的足够深的话，其实仍可发现科学果然还是同义反复系统，只是链条们被拉的足够长，而可操作定义又在链条的各处与“现实”打上了些铆钉，从而将最终需要的那块万能膏药推到足够远的地方而已，万能膏药仍是存在的，且永远会存在下去…… 这有点像我们给被子套被套那样，从一个起点开始，逐个打结固定，同时把剩余的凌乱部分不管三七二十一先往外推，如此反复继续，但世界这个被套永远没有最后一个结，它是波普说的开放世界…… 比如牛顿力学，你当然观察不到“无外力作用下的匀速直线运动”，所以必须引入摩擦力/空气阻力之类的万能膏药，于是：滑块为何停下来？因为摩擦力；摩擦系数如何度量？测标准滑块能滑多远——同义反复诞生了；很久以后，当表面力学流体力学已足够进步，摩擦力/空气阻力之类膏药被展开，开始打出新的结，膏药被推向远方…… 所谓科学革命就是，某些人（革命家）在某些阶段发现，向外推被套打铆钉的工作越来越难以继续了，他们意识到不如拔除一大片区域已经打下的铆钉，（至少在某个很大的局部）重头来过……

两周前，hulkbill在Buzz上报道了生物学界最近发生的一件大事，[[Martin Nowak]]等三位哈佛生物学家在Nature上发表了题为The evolution of eusociality的论文：

……目标直指亲缘选择理论（kin selection theory)及其基础inclusive fitness理论，称此模型解释力不理想，并提出其替代理论。可以想见此文在生物学界肯定是爆炸性的。事实正是如此，目前此文已引起上百名生物学家大混战，就差拳脚相向了。这里是Nature的报道，和New Scientist的报道。

看到报道时，我也很吃惊，一方面是暗暗抱着九分怀疑的态度，但同时，因为论文第三作者是大名鼎鼎的[[E. O. Wilson]]，该文的研究主题又是真社会性（[[eusociality]]），而Wilson无疑是这方面的权威，所以我和bill一样，急切的想弄清究竟发生了什么。 次日bill给我发来了论文全文，读完之后，我大概明白是怎么回事了（至少自以为是），这事儿确实值得写一写，不过后来几天忙于博客搬家，拖到今天才顾得上。 下面是我对论文的解读和评论： 1）对于真社会性的起源，可以想象两条进化路径，直观起见，不妨分别称为“子代合作路径”和“亲代控制路径”；前者的意思是，某些条件下，个体（O）发现，帮助亲代（P）生育和抚养它（O）的姐妹，比自己（O）去生育和抚养子女，在遗传上更有优势，于是物种便发展出了这样的特性。 后者的意思是，某些条件下，个体（P）发现，若能通过某种手段抑制其部分子女（O）的生育能力，并促使它们（O）帮助自己（P）生育和抚养更多的子女，将获得更大的遗传优势，于是物种便发展出了这样的特性。 Wilson在《昆虫的社会》（The Insect Societies, 1971）一书里，以我理解，似乎为这两种可能性都留有余地，但现在，这篇论文却显然排除了子代合作路径，而认定了现有真社会性物种都是沿着亲代控制路径进化而来的，这意味着，最终导致真社会性的一系列变异，最初是从亲代那边开始的，比如，首先发展出的，应该是诸如抑制子代卵巢发育的外激素，而不是诸如在营养不足时自动停止自身卵巢发育的机制。 这一排除同时也意味着，亲缘选择（[[kin selection]]）理论在解释真社会性起源上，并无用武之地。 子代合作路径的排除，对于汉密尔顿理论，确是件尴尬的事情，因为内含适应性和汉密尔顿法则（[[Hamilton's rule]]）的最初提出，正是基于对膜翅目（[[Hymenoptera]]）昆虫的单倍二倍性（[[haplodiploid]]）性别决定模式与真社会性之间关系的分析，而其中的推导过程，是沿着子代合作路径进行的，现在看来，这一分析很可能缺乏事实基础。 考虑到Wilson的学术背景和地位，我姑且采信这一结论，但基于下列阅读印象，仍心存疑虑（当然我相信作者们一定考虑过这些情况了）：

• 真社会性在膜翅目中独立起源的次数，貌似远高于其他类别；
• 膜翅目真社会性物种中，广泛存在多后现象（即多个后虫），而膜翅目以外的真社会性物种，都是单后的；
• 膜翅目真社会性物种的品级决定（[[caste]] determining）似乎更多依靠营养决定，而其它类别似乎更多依靠亲代的外激素（[[pheromone]]）压制；
• 在后虫死亡后产生新后的过程中，非膜翅目物种的争夺是你死我活的，而膜翅目的似乎较为温和。

2）从亲代控制路径出发，论文认为，解释真社会性起源，无须引入内含适应性（[[inclusive fitness]]），也即无须按汉密尔顿法则进行基于亲缘关系的成本/收益计算（即著名的r*B>C不等式），而只须按经典自然选择理论计算个体适应性即可。 这是完全可能的，在许多情形下，基于内含适应性的计算，和基于个体适应性的计算，会得出近似的结果（因此我们常常可以用“自私的个体”去近似“自私的基因”），因而在性状和行为上观察不到显著差异，而在其他一些情形下，即当满足某些条件时，这种差异便足够显著而不得不考虑。 造成两种计算结果近似的最常见条件是信息障碍，听说过[[Richard Dawkins|道金斯]]的绿胡须（[[green-beard]] ）典故的人应该会了解这种信息障碍，一种性状/行为，要能够基于亲缘关系而区别对待同类，必须基于识别亲缘关系（即估算汉密尔顿不等式中的r参数值）的相应信息手段，否则，产生该性状/行为的基因将无法因此而扩散；如果这样的信息条件不存在，内含适应性和个体适应性就是等价的。 排除内含适应性，也意味着排除了这种可能性：单倍二倍性降低了膜翅目昆虫发展出真社会性的其他条件；对此，我同样略表怀疑，如同人类家庭一样，在真社会性物种的巢群（colony）中，想必也存在或多或少的亲子冲突（[[parent-offspring conflict]]），当冲突过于严重时，社会性巢群是无法维系的，而单倍二倍性应该能降低冲突水平，从而有利于真社会性的进化。 现在看来，论文排除了这一机制的作用，当然，理论上这是可能的，即，现有真社会性物种在进化过程中都找到了其他方式来避开或压制了亲子冲突。 如果到此为止，这篇论文就没有什么颠覆性，我可以轻松接受，只是汉密尔顿摆了个小乌龙，歪打正着的从一个错误案例的分析中得出了正确理论，略显讽刺，但无伤大雅，如此而已。 3）但是，论文显然走的更远，基于上述两点，它进而得出结论：内含适应性概念乃至基于它的整个理论都是无用的，不如回归经典自然选择理论——正是这一说法让事情具有了爆炸性和戏剧性。 说实话，对于得出该结论的逻辑，我颇感惊讶，依我看，这一逻辑似乎暗含了这样一层意思：内含适应性理论如果是有用的，那么只须知道汉密尔顿不等式中的r值，便可直接推知近亲个体之间的合作模式。 但这一逻辑显然是错误的，首先，如上所述，真正起作用的是可被个体识别的r值，而不是实际的r值，其次，不等式中的B和C值千变万化，仅知道r值是无法做任何具体推断的。 实际上，果若按此逻辑评估内含适应性理论的价值，人们早就该否决它了，首先，非属膜翅目的白蚁和裸鼹（[[naked mole rat]]）都不具有单倍二倍性的亲缘优势（即把姐妹亲缘rs/女儿亲缘rd的比值从1:1提升到了3:2），其次，单倍二倍性的亲缘优势仅当雌虫只接受单一雄虫或亲缘极近的雄虫的精子时才存在，而许多真社会性昆虫并不满足该条件。 不过，上述逻辑是否真的暗含了，要看过论文的Supplementary Information才能最终确定，我还没得到这个文本。 4）最后，由这样一项研究所得出的结论来颠覆内含适应性理论，在科学方法论上是不合适的，尽管从思想史角度看，该理论源自对单倍二倍性与真社会性之间关系的分析，但在那之后，它们已经成为整个进化生物学的基础，而不仅仅是亲缘选择理论的基础，它在整个理论体系中的地位，用拉卡托斯（[[Imre Lakatos]]）的话说，是组成纲领之硬核（hard core）的一部分（而亲缘选择、亲代投资和和性选择等理论，都是处于“保护带”的二级理论），抛弃它就需要整个重建进化生物学的理论基础，就主题和范围而言，这篇论文显然远远够不上这个量级。 而且，从下面两段引文可以看出，论文所谓的经典自然选择解释，实际上是以拒绝将职虫（worker）视为有效个体，以其为单位计算个体适应性，而只接受后虫（queen）或巢群（colony）为个体/超个体（superoganism）计算适应性，为前提的：

In other words, the queen and her worker have the same genes that prescribe caste and division of labour, but they may differ freely in other genes.This circumstance lends credence to the viewthat the colony can be viewed as an individual, or ‘superorganism’. Further, insofar as social behaviour is concerned, descent is fromqueen to queen, with the worker force generated as an extension of the queen (or cooperating queens) in each generation. Selection acts on the traits of the queen and the extrasomatic projection of her personal genome. This perception opens a new form of theoretical inquiry, which we illustrate in Box 1.

Box1里相应的内容：

Inclusive fitness theory always claims to be a ‘gene-centred’ approach, but instead it is ‘worker-centred’: it puts the worker into the centre of attention and asks why does the worker behave altruistically and raise the offspring of another individual? The claim is that the answer to this question requires a theory that goes beyond the standard fitness concept of natural selection. But here we show that this is not the case. By formulating a mathematical model of population genetics and family structure, we see that there is no need for inclusive fitness theory. The competition between the eusocial and the solitary allele is described by a standard selection equation. There is no paradoxical altruism, no payoff matrix, no evolutionary game. A ‘gene-centred’ approach for the evolution of eusociality makes inclusive fitness theory unnecessary.

然而，如此认定个体适应性的主体，之所以在方法论上是“合法的”，不正是因为内含适应性理论扭转了我们对自然选择的作用单位的认识吗？否则，凭啥职虫的个体适应性就不算适应性、不值得被计算？而巢群又为何可以被当作“超个体”而成为计算适应性的单位？ 其次，当我们站在后虫角度计算适应性进而解释真社会性起源时，实际上采用的是亲代投资（[[parental investment]]）理论的思路和算法，而亲代投资理论和性选择、亲子冲突、寿命理论等等一样，都是建立在内含适应性之上的二/三级理论，采用它，实际上需要以接受基于内含适应性的科学纲领（或用库恩的话叫“科学范式”）为前提，否则，你的方法论将是自相冲突的。 至于从亲代投资理论出发如何解释真社会性起源，说来话长，另起一篇吧。

最近在读Barry Cox的《生物地理学》，读到讲更新世气候变化的第十章“冰和变化”时，盯着几幅曲线图发呆良久，一个念头突然闪过，让我大吃一惊，不知道是不是我神经过敏——我发现，人类历史上几个重大突破，全都发生在气温下降期（以下数据主要来自该章之图10.2，10.6，10.25）： 1）人属确立：前梯格林/拜伯冰期，约200万年，即第四纪更新世（[[Pleistocene]]）的开端，图10.2/10.6，旧石器制作、手的进化、脑容量的第一次暴增，人属（[[Homo]]）确立； 2）现代智人确立：萨勒/里斯冰期，约25万年前后，图10.2/10.6，语言起源、脑容量第二次暴增，解剖学上的现代智人（[[Homo sapiens]]）确立； 3）[[Out_of_Africa_theory|走出非洲]]：约6-8万年前，这个时间目前好像还有些争议，按6-8万年前这个偏晚的估计，在威克塞尔/武木冰期（即{{末次冰期}}）的前半段，按8-15万年前这个偏早的估计，在艾米间冰期的末段，无论早晚，都在温度下行段，图10.2/10.6； 4）定居农业：新仙女木期（[[Younger Dryas]]，又译幼多瓣木期），约10800-10000年前，第260页，此时定居农业和畜牧业在黎凡特地区（[[Levant]]）起源； 5）国家和文字：BC3400，图10.25，这是两河文明（[[Mesopotamia]]）与埃及文明王朝时代（[[Dynastic Egypt]]）的开始，也是国家和文字的起源时间； 6）希腊和中国的古典黄金时代：BC800-500，图10.25，第一启蒙时代； 7）文艺复兴和资本主义：AD1300-1850，小冰期（[[Little Ice Age]]），图10.25，印刷术、文艺复兴、大航海、启蒙、科学、资本主义； 除了热带干旱区域之外，寒冷对人类通常意味着环境条件恶化和食物短缺，莫非这些都是危机导致突破性发展的案例？还是我的幻觉？

（晕，晚饭时又想了想才发现犯了个低级错误，此因素与意愿生育数的奇偶无关，只与生下最后一对双胞胎之前的已生育数的奇偶有关，数字问题很容易犯错啊）

周末上松鼠会论坛，看到一个很有趣的问题，cecil问：

能不能生双胞胎貌似跟基因有关系。
如果是的话，由于科技发展，新生儿的存活率上升，他们长大后，又带着生双胞胎的基因，因而双胞胎在人类中占的比例会越来越高？
长此以往，人类会不会变成跟北极熊差不多，大多一胎两个？
又或者，因为再怎么生双胞胎的几率达不到1，而使得新生儿总人口中，双胞胎成一定的比例呢？这个比例又会是多少呢？

我觉得这个题目难度很适宜，不需要太多背景知识，但体现了基于进化论的思考角度，特别适合用作进化生物学的课后练习题。我的回答是（第四点是刚加上的）：

嗯，是会增加，但我认为增加不会太多

首先，这一分析成立的基础是：人口增长的瓶颈不再是生存压力而是生育意愿。
我认为这一假定目前只在较富裕国家可以成立，但在长期，从全球范围看，未必能成立。

设意愿生育数为X，实际生育数期望值为Y=f(X)，双胞胎概率为r，假设r=0.2，那么：
1）若X=1，Y=0.8+0.2*2=1.2;
2）若X=2，Y=0.8*(1+f(1))+0.2*2=2.16;
3）若X=3，Y=0.8*(1+f(2))+0.2*(2+f(1))=3.168;
依此类推，若X=i,i>3，Y=0.8*(1+f(i-1))+0.2*(2+f(i-2));
超生数在0.16和0.168之间来回摆动，并逐渐趋近于1/6，而超生率则随X增大而下降。
4）若X事先不确定，即：事先没有计划孩子数、而是随着生育经历随时决定是否继续生的夫妻，则结果取决于最后一胎是否为双胞胎，且此前离意愿数差多少，
Y=0.8*X+0.2*(0.5*X+0.5*(X+1))=X+0.1。

不过这里暂且接受这一假定，那么：
1）对于原本就想生育偶数个子女的夫妻，该因素没有影响，因为双胞胎并未使其子女数超出其生育意愿；
2）对于原本就想生育2个以上、但计划数为奇数的夫妻，该因素有影响，比如：原本打算生三个，开始生了两个，没料到又来了对双胞胎，超出计划数了。
3）对于原本只想生育1个的夫妻，该因素影响最大，双胞胎的到来总是会突破其计划数，但同时要考虑：这些生育意愿如此之低的夫妻，其中种群中的数量原本就处于萎缩趋势，因而其所携带的双胞胎基因并不会因这一因素的影响而得到很大传播。
4）对于生育意愿比较模糊，事先没有计划孩子数、而是随着生育经历随时决定是否继续生的夫妻，该因素的影响类似于（2），但程度较弱，比如：原本他们可能在生下第三个之后决定“再也不生了”，但第三胎恰好是双胞胎，因而他们的孩子数就比原本会有的数字多出了一个。

（注：上述分析未考虑强制性计划生育、政府生育鼓励或抑制政策、选择性堕胎等条件）

谁有兴趣，可以把上述四种情况用一个模型模拟一下，结论会更精确。

 

小手问道：“死亡算完全由基因控制的吗？算不算phenotype？”

全年无休认为：“绝大部分的死亡都并不是整个机体的走到终点那样的死亡，而是某个器官由于外界影响导致功能丧失后的死亡。”

DNA解释道：

死亡是由于“错误”和“损伤”积累造成的。因为细胞在复制过程中，其机制只能勉强保持一个正确率，使得生命体凑活着能活着。但是细胞每分裂一次，就积累一些“错误”和“损伤”，由此导致衰老。这些“错误”和“损伤”积累到一定程度，不再能维持生命体，就是死亡。事实上，基因控制了许多“防止死亡”的程序，只可惜基因的“控制力”不够，无力避免最终的消亡。紫外线、自由基、致癌物质都是加速“错误”和“损伤”积累的东西。

DNA的解释是对的，但可能只解释了衰老机制的一小部分，如果只考虑这一点，我们的衰老过程会大不一样，最近读到Steven Pinker引述了George Williams的一种解释，非常精彩，简单的说：基因组在维护人体健康的投资策略上，严重偏向于早期阶段，而不惜以牺牲后期健康为代价。

首先，即使我们不考虑衰老，只考虑被雷劈死被老虎吃掉这种风险，人活到40岁的概率，和活到60岁的概率，仍是大不相同的。

如DNA所说，因为细胞分裂等环节的积累错误，人体需要不断维护才能继续生存，然而维护是有成本的；这样，当面临选择：两种维护措施分别可将40岁人和60岁人的死亡风险分别降低20%，而成本相同，那么，理性的选择便是前一种，因为对60岁人的健康投入，只有在能活到60岁的条件下才可能获得回报，而对40岁人的健康投入，则对所有活到40岁的人都可获得回报，因而回报率是显著不同的。

同理，当一种维护措施以提高60岁人死亡风险20%为代价，而降低40岁人死亡风险20%为收益时，这笔投资是合算的，反之，牺牲40岁人健康而换取60岁人健康的投资，必须达到高得多的收益比，才是合算的。结果就是：基因组倾向于以牺牲老年健康为代价换取青年健康。

这一机制的关键在于（这一点Williams好像没指出，但我认为是极端重要的），其中包含了正反馈：投资预期回报的最初差异，导致投资偏向青年，而这种偏向又扩大了回报差异，于是导致更严重的投资偏向，结果我们看到，在越过一个临界点后，衰老过程十分迅速。

以下文字摘自Steven Pinker: The Language Instinct, p295：

Even if there is some utility to our learning a second language as adults, the critical period for language acquisition may have evolved as part of a larger fact of life: the increasing feebleness and vulnerability with advancing age that biologists call "senescence." Common sense says that the body, like all machines, must wear out with use, but this is another misleading implication of the appliance metaphor.

Organisms are self-replenishing, self-repairing systems, and there is no physical reason why we should not be biologically immortal, as in fact lineages of cancer cells used in laboratory research are. That would not mean that we would actually be immortal. Every day there is a certain probability that we will fall off a cliff, catch a virulent disease, be struck by lightning, or be murdered by a rival, and sooner or later one of those lightning bolts or bullets will have our name on it. The question is, is every day a lottery in which the odds of drawing a fatal ticket are the same, or do the odds get worse and worse the longer we play? Senescence is the bad news that the odds do change; elderly people are killed by falls and flus that their grandchildren easily survive. A major question in modern evolutionary biology is why this should be true, given that selection operates at every point of an organism's life history. Why aren't we built to be equally hale and hearty every day of our lives, so that we can pump out copies of ourselves indefinitely?

The solution, from George Williams and P. B. Medawar, is ingenious. As natural selection designed organisms, it must have been faced with countless choices among features that involved different tradeoffs of costs and benefits at different ages. Some materials might be strong and light but wear out quickly, whereas others might be heavier but more durable. Some biochemical processes might deliver excellent products but leave a legacy of accumulating pollution within the body. There might be a metabolically expensive cellular repair mechanism that comes in most useful late in life when wear and tear have accumulated. What does natural selection do when faced with these tradeoffs?
In general, it will favor an option with benefits to the young organism and costs to the old one over an option with the same average benefit spread out evenly over the life span. This asymmetry is rooted in the inherent asymmetry of death. If a lightning bolt kills a forty-year-old, there will be no fifty-year-old or sixty-year-old to worry about, but there will have been a twenty-year-old and a thirty-year-old. Any bodily feature designed for the benefit of the potential over-forty incarnations, at the expense of the under-forty incarnations, will have gone to waste. And the logic is the same for unforeseeable death at any age: the brute mathematical fact is that all things being equal, there is a better chance of being a young person than being an old person. So genes that strengthen young organisms at the expense of old organisms have the odds in their favor and will tend to accumulate over evolutionary timespans, whatever the bodily system, and the result is overall senescence.

DNA在对我《宽容是同性恋的坟墓？》一文的评论中，推荐了松鼠会介绍“亲缘选择假说”的文章：

博主认为对同性恋的绝对宽容会导致同性恋群体的数量减少，甚至消亡。这个证据不足。向博主推荐科学松鼠会的一篇文章，介绍同性恋基因的。“亲缘选择假说” 可能更靠谱。http://songshuhui.net/archives/8305.html

最近有一项研究显示，男同性恋的直系女性亲属（外婆、母亲、姐妹）的生殖力（生育的孩子的平均个数）比非同性恋的女性亲属高。这也是支持“亲缘选择假说” 的新证据吧。

谢谢DNA的推荐。同性恋的“亲缘选择假说”很有意思，作为“双性恋副产品假说”的平行假说，在关于同性恋的讨论中值得关注。不过该假说与我的“文化约束假说”（姑且这么称呼吧）并不互斥，因为这两者分别处于均衡等式的两侧。

根据ESS理论，均衡态下的每种基因型，其遗传总收益应是大致相等的，也就是说，各种性取向，如果它们在人口中的相对比例是稳定的，那么任何一种都不比其他取向拥有额外的遗传优势，在某方面损失了，必定在其他方面得到补偿。

无论“副产品假说”还是“亲缘选择假说”，针对的都是均衡等式的收益一侧，而我的“文化约束假说”则是针对等式的成本一侧，因此它与前两种假说都不会存在互斥关系。我在原文中说：直觉上，同性恋的遗传损失很大，缺乏对异性的兴趣似乎会大大减少留下后代的机会。而我的假说，正是对这一直觉判断的修正：在严苛的文化和伦理约束下，同性恋的遗传损失并没有看上去那么大。然而，文化宽容倒是会让原本被文化伦理约束住的巨额损失成为现实。

实际上，还有一个文化因素也对同性恋的遗传损失大有影响，那就是单偶制的严格程度，或者说婚外关系的频度。单偶制越不严格，婚外关系频度越高，同性恋的机会遗传成本越高，其背后的逻辑，看过此前讨论的朋友，应该不难得出。而这一因素的发展前景，显然也不利于同性恋基因。