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食物与人类#4:分享与保存

食物与人类#4:分享与保存
辉格
2018年7月4日

上一篇我讲到,为应对狩猎的高风险,人类发展了男狩猎女采集的双重觅食策略,但这不是控制风险的唯一方案,另一种安排是集体分享机制,根据大数定律,群体内所有猎手同时连续狩猎失败的几率,远小于单个猎手连续失败的几率,所以假如把多位猎手的狩猎所获加总起来,其时间分布就更为连续而确定,因而成为更稳定可期的食源。

肉食的分享

美洲的一种吸血蝙蝠中便存在这样的分享机制:那些吸饱了血的蝙蝠,常将部分血液回哺给没吸到血的群内伙伴;绝大多数狩猎采集群体都会分享他们的猎获物,而且猎物体型越大,分享倾向越强烈,这是容易理解的,首先,大型猎物的狩猎不确定性更高,其次,像野牛,野马,驯鹿,猛犸象,毛犀牛,鲸鱼这样每头可提供数百乃至上千公斤肉食的大型猎物,个体家庭是无法在其腐烂变质之前消费掉的,因而分享的机会成本很低。

所以被系统性分享的,主要是来自中型以上猎物的肉食,当捕获特别大型的动物,比如野牛,长颈鹿,大象时,肉食分享会扩大到友邻群体,后者往往和他们有着大量血缘和联姻关系,这种群体间分享也构成了他们相互频繁拜访的重要理由;相比之下,采集所获和野兔松鼠水鸟之类的小型猎物就较少分享,即便分享,也是基于特定的需求情境和人际关系,并没有严格的社会规范要求它们必须被分享。

后一类非正式分享常以蹭讨(scrounging)的方式进行:在最近收获颇丰的群体成员面前反复倾诉自己(或家人)吃不饱的苦衷,在他们享用美餐时出现在他们面前并表现出饥渴的样子,以此施加心理压力迫使对方分享,这很像黑猩猩分享猎获物(或人类儿童之间分享零食)的情景,而黑猩猩的猎物都较小,最多十几二十公斤肉,和黑猩猩不同的是,合作狩猎与肉食分享的长期传统已将我们的心理特性塑造的很容易对此类压力作出反应,因而蹭讨十分有效,我想强调的要点是:中大型猎物根本不需要蹭讨。

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食物与人类#4:分享与保存 辉格 2018年7月4日 上一篇我讲到,为应对狩猎的高风险,人类发展了男狩猎女采集的双重觅食策略,但这不是控制风险的唯一方案,另一种安排是集体分享机制,根据大数定律,群体内所有猎手同时连续狩猎失败的几率,远小于单个猎手连续失败的几率,所以假如把多位猎手的狩猎所获加总起来,其时间分布就更为连续而确定,因而成为更稳定可期的食源。 肉食的分享 美洲的一种吸血蝙蝠中便存在这样的分享机制:那些吸饱了血的蝙蝠,常将部分血液回哺给没吸到血的群内伙伴;绝大多数狩猎采集群体都会分享他们的猎获物,而且猎物体型越大,分享倾向越强烈,这是容易理解的,首先,大型猎物的狩猎不确定性更高,其次,像野牛,野马,驯鹿,猛犸象,毛犀牛,鲸鱼这样每头可提供数百乃至上千公斤肉食的大型猎物,个体家庭是无法在其腐烂变质之前消费掉的,因而分享的机会成本很低。 所以被系统性分享的,主要是来自中型以上猎物的肉食,当捕获特别大型的动物,比如野牛,长颈鹿,大象时,肉食分享会扩大到友邻群体,后者往往和他们有着大量血缘和联姻关系,这种群体间分享也构成了他们相互频繁拜访的重要理由;相比之下,采集所获和野兔松鼠水鸟之类的小型猎物就较少分享,即便分享,也是基于特定的需求情境和人际关系,并没有严格的社会规范要求它们必须被分享。 后一类非正式分享常以蹭讨(scrounging)的方式进行:在最近收获颇丰的群体成员面前反复倾诉自己(或家人)吃不饱的苦衷,在他们享用美餐时出现在他们面前并表现出饥渴的样子,以此施加心理压力迫使对方分享,这很像黑猩猩分享猎获物(或人类儿童之间分享零食)的情景,而黑猩猩的猎物都较小,最多十几二十公斤肉,和黑猩猩不同的是,合作狩猎与肉食分享的长期传统已将我们的心理特性塑造的很容易对此类压力作出反应,因而蹭讨十分有效,我想强调的要点是:中大型猎物根本不需要蹭讨。 实际上,合作狩猎与肉食分享的需要可能是早期人类组成群体的主要理由,也是影响群体规模的重要因素,高纬度地区的猎物体型更大,因而狩猎游团的规模更接近邓巴数所允许的上限(150),而低纬度地区通常只有30-50人,阿拉斯加北岸弓头鲸(bowhead)捕猎者的群体规模更高达邓巴数的两三倍,因为一头弓头鲸可提供50吨肉食和油脂,其捕杀和屠宰都需要大量人手合作进行,捕猎鲸鱼为生的海岸楚克奇人(Chukchi)的典型群体规模也在130-150之间。 坦桑尼亚的哈扎人(Hadza)以跳槽的方式动态调节着游团规模,令其大致维持在这样的水平:群体常能捕获到的较大猎物能让每个人分到可观一份(至少够吃上一两顿),假如一位成员长时间对分到的肉量不满意,就会跳槽,或另组游团,所以那些能捕获更多大猎物的群体会自动扩张,反之就自动缩小,而那些好猎手总是受欢迎的跳槽者(也是受欢迎的好女婿)。 和人类学家有机会观察到的现代狩猎采集者相比,早期人类可能更依赖大型猎物,因而分享的需要更强烈,并且在更大规模的群体中进行,因为直到旧石器时代晚期(Upper Paleolithic)之前,人类狩猎技术一直十分简陋,主要武器是一根削尖了的木棍(尖端经火烤而硬化),主要方法是偷偷靠近后手持木棍近身穿刺,这种方法只对大型猎物才有效(你不可能近身穿刺一直兔子),投掷和弹射型武器是后来的发展,而且最初的投掷武器也不具备猎杀小型动物所需要的精度。 季节的挑战 然而,尽管肉食分享机制让狩猎生计变得更稳定可期,但也有其局限:它只能在几天到几周的跨度上调剂因个体间运气差异而造成的丰缺不均,却无法应对更长时间跨度上的产出不稳定,包括年内波动,即季节性,以及跨年波动,比如厄尔尼诺周期,这些波动同向作用于整个群体以及和他们有着互惠关系的友邻,因而不可能由分享机制而得到调剂。 在中高纬度地区,季节性多表现为因回归周期导致的日照时长与强度变化而形成的春夏秋冬轮替,低纬度地区则更多表现为因季风变换而形成的雨季旱季之分;多数人类食源都有着强弱不等的季节性,从季节性极强的水果,种子,定期成群迁徙的食草动物和候鸟,定期洄游的鱼群,到季节性较弱的家禽和块根块茎类,如何熬过每年的食物低产期,始终是人类面临的重大挑战。 一条出路是拓宽食谱,选择高产期相互错开的食源,人类在这方面确实下了很大功夫,哈扎人的食谱中包括38种哺乳动物,19种鸟类,11种浆果,10种块茎,8种水果,7种蜂蜜,2种坚果,还有爬行动物、蜗牛、昆虫、蔬菜各一种,但该策略有其限度,能够提供足以覆盖全年的多样化食源的生态位并不多,特别是高纬度地区,一到冬季,万物萧索,多样化的余地很小,而且,一个数十人小群体能够掌握、保存、传承的有关食物获取与处理的知识与技能也严格受限,特别是在除了性别之间没有分工的条件下。 另一条出路是囤积脂肪,和猿类近亲相比,人类也确实善于囤积脂肪,当代富裕国家体脂率约为男性25%,女性38%,而根据运动生理学家推荐的理想身材,男性体脂率应为15%,女性27%,传统狩猎采集者更接近这一理想身材(热带偏低,温带和寒带偏高),相比之下,雌性倭黑猩猩体脂率仅为3.6%,雄性则接近零。 而且基本水平的体脂对人类绝非奢侈品,男性体脂率若降至5%以下,许多生理机能将无法正常工作,低至3%将危及生命,女性对体脂的依赖度更高的多,月经初潮时的最低体脂率为19%(否则初潮将推迟),平均而言,育龄妇女维持正常排卵的最低体脂率为22%,这清楚表明了,人类进化史上,体脂存储曾在应对周期性食物短缺上扮演了重要角色,以至我们对它产生了依赖。 一个更突出的例子是脂肪臀(steatopygia),这是多见于科伊桑人(Khoisan),俾格米人(Pygmies)和安达曼人(Andamanese)——都是狩猎采集者——中的一个性状,大量脂肪堆积于臀部、大腿前侧和小腹,以至臀部上方与后背的夹角小至90度,之所以堆在这些部位,可能是为了在尽可能多囤积的情况下不影响四肢活动,同时尽量少增加皮肤面积。 然而,脂肪臀仅限于女性,即便不考虑脂肪臀,对体脂的严重依赖也主要表现在女性,这一性别差异或许暗示了,体脂囤积方案所应对的,主要不是规律性的季节波动,而是更不规则的跨年波动,此类波动的短缺期中,食物来源并不像高纬度地区的冬季那样完全中断,而只是显著下降,此时两性靠普通水平(比如20%)的体脂率都能熬过去,但女性需要更多体脂才能维持怀孕和哺乳所需的额外开销。 实际上,对于人类这样的绝对恒温动物,单纯依靠体脂来熬过整个冬季(或旱季,或其他荒季)是不现实的,它只适用于变温动物或不那么恒温的动物,比如棕熊,在半年冬眠期中,可将体温降低3-5度,代谢率降低1/3,饶是如此,为熬过冬天,它需要在体内囤上180公斤脂肪,从而在冬眠前将体重增至春季的两倍,这一方案对人类来说太过极端了。 食物保存 剩下的出路只有食物储存了,对于我们这个善于将众多消化任务(和一般意义上的能量均衡任务)外部化的物种,选择在体外存储能量,也是顺理成章之事;许多拥有巢穴的动物都会囤积食物,鸟类,啮齿类和蚂蚁中尤为常见,食物或简单囤在巢内,或专设仓窖,有些动物还会设置多个仓窖,实施分散投资以应对偷窃风险。 人类的食材中,种子比较容易保存,但也需要一个阴凉干燥的环境,以及某种密封措施以防止昆虫和啮齿类的窃取,并阻止它们过早发芽;存储种子的需要很可能是发明制造陶器的最初动力,然后才被用于烹饪,因为很少有天然物品能替代陶器的密封储藏功能,可用作炊具的却很多:大型贝壳,鸵鸟蛋壳,椰壳,竹节,带凹面的石板(也用作臼)……甚至头盖骨,若无需水煮,选择就更多。 生活在肯塔基山区岩洞里的狩猎采集者采食草莓、蓝莓、向日葵、藜麦、臭椿、核桃、板栗等,也会在洞穴附近的冲击坡地上种植一些作物,主要是臭椿和板栗,尽管他们的食谱已非常宽,但早在公元前1200年时,他们就懂得在窖穴中存储大量种子以应对季节波动,窖穴以松树橡树皮和檫树叶作铺垫(这些材料释放的化学物质具有抗菌防霉功效);大约从公元150年开始的几个世纪里,该群体的食物结构发生了剧烈改变,草莓之类不易保存的食物显著减少,种子类和种植作物大幅增加,食物存储量提高,游动范围缩减——促成这一系列变化的起始因素,便是陶器这一新型存储工具的引入。 和种子相比,块根块茎类水分高,更难保存,安第斯高原的农民以踩踏和曝晒交替多次的方法保存马铃薯,晒制番薯干的做法也很多见,但总的来看,人类在根茎保存方面做的并不出色,这大概也是因为根茎类的季节性没那么强,特别是在热带,多属“连续可收获作物”,所以对存储的需求并不强烈。 最难保存的是肉类,人类在食物保存上所做的大部分努力,开发的大多数技术,都是针对肉类的,古老的方法是烟熏和切片风干,其它技术都是农业起源之后的发明,比如腌制,论效率,腌制比烟熏和风干高得多(想想给整条猪腿或半个猪身撒上盐和将同等肉量切片风干或熏干所需劳动量的差距有多大),能大批处理肉类,可是盐的地理分布很不均匀,尽管狩猎采集群体之间也存在少量长途贸易,比如制作工具的石料,装饰身体用的贝壳、珠玉以及矿物颜料,但盐却不在其中。 将糖分转换为酒精(后者更易存储)的酿造技术也是农业革命的产物,用于保存牛羊马奶的发酵和制酪技术则出现的更晚,只有三千多年历史。 存储革命 食物保存技术的发展对人类命运造成了极为深远的影响,它最直接的效果,是大幅拓宽了由食物季节性所造成的资源瓶颈,从而打开了众多人类原本无法生存的生态位,同时提升了原有生态位的人口密度。 在欧亚大陆的北方,当成群食草动物季节性迁徙时,会给沿途狩猎者带来极其丰富的食物,特别是在他们掌握了绝境驱赶这种高效捕猎方法之后,大群野马或驯鹿被赶下悬崖,逼入或诱入死胡同(有时他们会人为改造地貌或设置障碍来构造死胡同),考古学家从骨骼上留下的屠宰痕迹判断,此类大型围猎的猎获物中,许多根本没有被食用,或者只取走了一小部分,这在一些人眼里造成了假象,以为他们食物充沛,并未承受人口压力,而实际上,由于缺乏高效的肉食运输和保存手段,他们受着冬季瓶颈的严格束缚,烟熏和风干的效率太低,不足以在腐坏之前处理如此多肉食。 类似的瓶颈也可在畜牧业中看到,传统游牧者会在入冬之前大量屠宰牲畜,因为冬季草场所能支撑的畜群规模远小于夏季草场,但畜牧者可借助两种存储手段来拓宽这一瓶颈:首先,收割牧草并晒干储藏,用作冬季草料,农牧混业者还可部分借助谷物饲料过冬,以此减少入冬前屠宰量,从而拓宽草场生产力的季节波动施加于畜群的冬季瓶颈,其次,制作腌肉、肉干和奶酪,以拓宽畜群规模的季节波动施加于人类的冬季瓶颈。 为理解这场存储革命的力度,不妨设想一下,假如我们的公路运输系统没有储油罐会是什么样子,首先,公路只能沿可抽出原油的油井铺设,路线上任何一点必须处于某个油井几百公里之内,若要拓宽这一限制,汽车油箱必须加大(体脂方案),若想穿越两千公里的无油区,必须拖上一个大型副油箱(脂肪臀),其次,每辆汽车要么自备炼油系统,要么在油井前排队等炼油厂现抽现炼现卖,很明显,这样的公路系统只能以非常低效的形式零星存在于像波斯湾或委内瑞拉这样的地方。 食物保存的发展进而引发了众多技术和生计策略上的创新,比如存储容器和仓储设施,西伯利亚汉特人(Khanty)用来支撑其干栏式库房的脚柱被切割成“甲”字形,以防御鼠患,猫大概也是有了仓库之后才被驯养的;库存的出现也强化了狩猎采集者对中心营地的依赖,迁移营地的路线由漫游式转向中心辐射式,出于安全考虑,留在中心营地的时间尽量延长,若有可能就安排部分成员留守…… 更重要的是,存储使得众多食品的长距离大宗贸易成为可能,这既推动了食物获取的专业化,也拓宽了每个群体的食谱,因为你无须再自己获取食谱中的全部食物了,这不仅让他们更容易实现营养均衡,也增强了应对季节波动甚至跨年波动的能力,因为货币比什么食物都更耐存放、更节省空间和容易搬运,在鱼群洄游季过后卖掉鱼干换来的几小罐钱,就能在荒年让全家人活下去。 囤积与分享 食物保存也深刻改变了社会结构,首先是集体主义的瓦解,因为它让肉食分享的两大理由同时消失了:保存的可能性大幅提高了分享的机会成本,食物储备所提供的风险抵御能力使得分享不再必要;而且集体分享机制有着高昂的效率成本,它鼓励搭便车行为,削弱个人的生产和创新激励,所以一旦条件允许,人们总是尽快逃离集体主义。 有许多例子表明,存储与分享是两种相互替代的保险机制,Yora和Shiwiar是亚马逊丛林里两个以狩猎和园艺农业(horticulture)为生的群体,他们在各方面都十分相似,但有个重要差别:Yora人分享全部肉食,大型猎物在全村范围内分配,小型猎物(包括鱼)在部分家庭间分配,而Shiwiar人从不在家庭以外分享小型猎物,大型猎物(包括100-300公斤的美洲貘)也仅在关系亲近的若干家庭内分配,原因很明显:1)Shiwiar人已经掌握了肉类烟熏技术,2)他们拥有枪支和毒箭吹射器,因而狩猎更多面向中小型动物,成功率高达73%,而Yora人只有55%。 随着集体主义瓦解,核心家庭在社会结构中的地位上升,相对于群体归属,婚姻和血缘关系变得更重要,私人财产权开始出现,个人主义伦理在社会规范中占据上风,让我们看一个更复杂的例子。 生活在加州东北部欧文谷地的早期努米克人(Numic)曾经是典型的高游动性狩猎采集者,主要猎物是体型颇大的岩羊,而采集的主要是加工负担低的高价值食物,然而大约从公元450年起,由于弓箭的引入,中小型猎物的比例急剧上升,鹿和羚羊从2%增至20%,野兔从27%增至44%,与此同时,群体规模缩减,游动性降低,临时营地的比例从87%降至42%。 游动性降低继而引发另一串后果:食谱中植物比例大幅提升,因为较少迁移营地使得他们更有能力开发当地植源食物,特别是松子,由于松子的处理负担极重,而处理之前体积庞大,你很难扛着一大堆还连着树枝的松果球搬迁营地;松子处理技术的发展,继而催生了对食物存储的需求和手段。 食物存储连同狩猎风险的降低,最终瓦解了大型集体主义游团和食物分享机制,使得努米克社会变得高度个人主义,个人对其狩猎采集所获拥有所有权,私人财产权继而又带来了兴旺的市场化交易,这一切都让努米克社会在狩猎采集者中显得极为独特,也成就了其繁荣:在此后一千多年里,人口密度提升五倍多,推动该族群从欧文谷地扩张至整个大盆地,壮大为努米克语族,其中一个分支科曼奇人(Comanche)还进入了大平原。 当然,努米克只是个特例,食物存储也可能让社会朝另一个方向发展,存储能力可能导致剩余积累并催生阶层分化,掌握大量库存的大人物获得政治权力,正如西北海岸印第安人中发生的情况,或者,游动性降低和人口密度上升,使得资源竞争变得更激烈,日益频繁和加剧的战争将促使另一种形式的集体主义(它面向战争而非食物共享)在部落或更高层次上得以重建,这也是我们更熟悉的情况。   参考资料 Martin Jones - Feast: Why Humans Share Food (2007) Douglas J. Kennett et al. - Behavioral Ecology and the Transition to Agriculture (2006) William D. McArdle el al. - Exercise Physiology (2009) Brian Fagan - Cro-Magnon (2010) Robert L. Bettinger - Orderly Anarchy (2015) Lee Cronk et al. - Adaptation and Human Behavior (2002) Igor Krupnik & Marcia Levenson - Arctic Adaptations (1993) Robert McGhee - The Last Imaginary Place (2005) Frank Marlowe - The Hadza (2010) Peter D. Jordan: Technology as Human Social Tradition (2014) 王明珂 - 《游牧者的抉择》(2008) John F. Hoffecker et al. - Technological Innovation in the Early Upper Paleolithic of Eastern Europe https://instaar.colorado.edu/uploads/research/projects/kostenki/kostenki-2007-field-report.pdf Adrienne L. Zihlman & Debra R. Bolter - Body composition in Pan paniscus compared with Homo sapiens has implications for changes during human evolution http://www.pnas.org/content/112/24/7466 Are Normal-Weight Americans Over-Fat? https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3837418/ Body fat, menarche, fitness and fertility https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3117838 Drivers of Hibernation in the Brown Bear https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4750243/ Wikipadia: Common vampire bat Wikipadia: Adipose tissue Wikipadia: Brown adipose tissue Wikipadia: Body fat percentage Wikipadia: Steatopygia Wikipadia: Hoarding (animal behavior)
食物与人类#3:天作之合

食物与人类#3:天作之合
辉格
2018年6月27日

上一篇我讲到,动物在做出觅食选择时面临一个权衡:是勤勤恳恳的专注于营养密度低但回报确定可靠的食源,还是冒险一搏去求逐高价值食物?对于食草或纯食肉动物,这问题不重要,它们已在食性特化的道路上走的太远,已没有多少选择余地,然而对我们杂食动物,这常常是个艰难抉择,因为冒险的回报有时会非常高,花费同样时间,(如果成功的话)捕猎大型动物的每小时营养回报率可高出低密度食物三个数量级。

人类学家对美国大盆地(Great Basin)狩猎采集者常见食源的劳动回报率做了仔细测算,采集种子和根茎的每小时回报大多在小几百卡路里,只有少数像松子榛子橡实这样的大种子才勉强超过一千,而即便像松鼠野兔之类小动物也可达五千到一万,至于鹿、岩羊、羚羊等中型动物,可高达两到三万,假如我们考虑营养密度更高的驯鹿、海豹、鲸鱼,或设陷驱赶等效率更高的捕猎技术,回报率还可提高一个数量级;而且,上述数字都没有考虑获取之后的加工与消化成本,否则差距还要拉大。

打工和创业的差距也不过如此:或者稳妥的挣十万美元年薪,或者创业,十年后成功上市,拿到十亿美元,差三个数量级,再考虑利息和创业者的超强度工作,就只剩几百倍了;可是每个成功创业者身后都躺着一大批失败乃至破产者,所以尽管回报极高,其风险也让人望而却步。

策略互补的可能性

控制风险的一个办法是混合投资:优先贯彻稳妥方案,假如境况不错,体内囤积了较多脂肪,就出去赌一把,这样就算失败了,也可以靠脂肪存货维持一阵,在一定程度上,杂食动物奉行的就是此类(或效果相当的)混合策略;可是,混合策略严重限制了专项技能的发展,杂食动物尽管一般认知能力较强,但专项捕猎技能都较为平庸,消化能力也一般,俗话叫“三脚猫”。

但是还有控制风险的另一种可能:假如一种动物是群居的,有没有可能让其中一部分走稳妥路线而另一部分走激进路线,冒险得到的高回报在群体内分享,而稳妥策略则为冒险活动提供一种保险机制?这样,物种便拥有两套各自平行进化的禀赋与技能,分别适应两种觅食策略,再经由合作形成策略互补。

It sounds too good to be true.

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食物与人类#3:天作之合 辉格 2018年6月27日 上一篇我讲到,动物在做出觅食选择时面临一个权衡:是勤勤恳恳的专注于营养密度低但回报确定可靠的食源,还是冒险一搏去求逐高价值食物?对于食草或纯食肉动物,这问题不重要,它们已在食性特化的道路上走的太远,已没有多少选择余地,然而对我们杂食动物,这常常是个艰难抉择,因为冒险的回报有时会非常高,花费同样时间,(如果成功的话)捕猎大型动物的每小时营养回报率可高出低密度食物三个数量级。 人类学家对美国大盆地(Great Basin)狩猎采集者常见食源的劳动回报率做了仔细测算,采集种子和根茎的每小时回报大多在小几百卡路里,只有少数像松子榛子橡实这样的大种子才勉强超过一千,而即便像松鼠野兔之类小动物也可达五千到一万,至于鹿、岩羊、羚羊等中型动物,可高达两到三万,假如我们考虑营养密度更高的驯鹿、海豹、鲸鱼,或设陷驱赶等效率更高的捕猎技术,回报率还可提高一个数量级;而且,上述数字都没有考虑获取之后的加工与消化成本,否则差距还要拉大。 打工和创业的差距也不过如此:或者稳妥的挣十万美元年薪,或者创业,十年后成功上市,拿到十亿美元,差三个数量级,再考虑利息和创业者的超强度工作,就只剩几百倍了;可是每个成功创业者身后都躺着一大批失败乃至破产者,所以尽管回报极高,其风险也让人望而却步。 策略互补的可能性 控制风险的一个办法是混合投资:优先贯彻稳妥方案,假如境况不错,体内囤积了较多脂肪,就出去赌一把,这样就算失败了,也可以靠脂肪存货维持一阵,在一定程度上,杂食动物奉行的就是此类(或效果相当的)混合策略;可是,混合策略严重限制了专项技能的发展,杂食动物尽管一般认知能力较强,但专项捕猎技能都较为平庸,消化能力也一般,俗话叫“三脚猫”。 但是还有控制风险的另一种可能:假如一种动物是群居的,有没有可能让其中一部分走稳妥路线而另一部分走激进路线,冒险得到的高回报在群体内分享,而稳妥策略则为冒险活动提供一种保险机制?这样,物种便拥有两套各自平行进化的禀赋与技能,分别适应两种觅食策略,再经由合作形成策略互补。 It sounds too good to be true. 主要困难在于如何实现种内遗传隔离,我们知道,有性生物的基因组在产生配子的减数分裂过程中会发生重组,来自父母的两套染色体被剪碎了,搅一搅,再拼接起来,既如此,怎么保证分别与两套策略相对应的两组遗传编码不会被搅乱?当然一个答案是特化适应仅限于后天技能因而无需遗传分化,可这样适应潜力就受到太大限制。 另一条出路是将群体分为两组,各自实行内婚(endogamy),可是久而久之两个内婚群就分化成两个物种了,当然,两个物种仍可能继续维持合作互补关系,但希望极其渺茫,因为近亲物种在太多方面过于相似因而更可能相互竞争而非合作,而共生互惠往往发生在亲缘极远的两个物种之间。 通过物种间共生互惠倒确实可能实现策略互补,食草动物消化纤维素的能力就全靠寄生在其消化道内的微生物,狗也是因为其祖先在狩猎活动上与人类达成互惠合作关系而被驯化,热带非洲有一种叫向蜜䴕(honeyguide)的鸟,善于发现隐藏在树洞里的蜂巢,却不擅长将其琢开拖出,它们会(借助鸣叫、蹦跳和身体姿态)引导人类(或蜜獾)一路走到有蜂巢的那棵树下,等人类打开树洞取走蜂蜜后,享用剩下的幼虫和蜂蜡。 然而,尽管存在遗传隔离上的困难,种内分化与互补并非完全不可能,一种可行的方案是冗余编码:在每一个体的基因组里保存与两套(或更多套)备选策略相对应的全部遗传编码,然后在发育阶段的某个时刻按需要决定打开其中哪一套,社会性昆虫就是这么做的,一窝蚂蚁的众多个体分属于不同品级(caste),比如工蚁、兵蚁、守卫蚁等,特定个体发育成哪个品级,由其发育早期所吃食物以及蚁后所分泌外激素这两个因素决定。 不过,虽然社会性昆虫通过品级分化实现了巢群内的分工合作,但并未将该设计思路用于支持多套平行且互补的觅食策略,后者似乎只有人类做到了。 基于性别分化的双重觅食策略 人类是通过性别分化来实现双重觅食策略的,简单说就是男人狩猎,女人采集,与两套策略相关的遗传编码可冗余存储在每一个体的基因组里,然后让性别决定机制来开启其中某一套即可,实际上,这只是将极为普遍的性二态(sexual dimorphism)延伸到与觅食策略相关的众多特性上而已,生物学机制上并不奇特,但其后果却是非同寻常的。 和食肉动物一样,人类狩猎也是高风险营生,即便是一位好猎手,也常常连续几天空手而归,甚至连续几周一无所获,当狩猎失败时,他们会在返回营地途中做些采集,但这一后备方案是远不充分的,真正让他们能在狩猎连续失败时免于饿死的,是他们家里女人(特别是妻子)的采集收获,后者远比狩猎更稳定可期。 至少从我们的直立人祖先开始,狩猎采集这一性别分工模式便已形成,直到转向农业之前的一百多万年漫长历史中,这一双重觅食策略始终构成了人类生理、心理与文化进化的基本背景;不过,和食草/食肉这组对比一样,狩猎/采集也只是个高度简单化的说法,这一对比的实质在于两性的工作内容在风险光谱上的分布差异:男性活动总是居于高风险一侧,而女性活动则居于另一侧。 为叙述方便,不妨将光谱两端分别称为男性化工作和女性化工作,用经济学术语(考虑到这是本文的核心概念,不得不澄清,所以请容我插入一点较为抽象的内容),可以这样定义男性化工作:它们有着一条脉冲状的边际收益曲线,脉冲峰值极高,谷值近乎于零,并且脉冲之间间隔距离不规则。 所谓边际收益,是指每追加一单位劳动所获得的收益增量,脉冲状意味着:假如你每周只工作一两个小时,可能一无所获,也可能大赚一票,50万卡路里扛回家,现在你增加每周工作时间,三小时,四小时,五小时……完全徒劳,总收益不变,继续增加,增加,增加……突然幸运降临,又30万卡路里扛回家…… 相反,女性化工作有着一条低而平坦的边际收益曲线,单位劳动回报低,尽管回报率随劳动追加而有所降低,但降幅不大,俗话说就是一份汗水一份收获,付出与回报的关系非常明确,而且激励周期短,最典型的女性化工作是制造业里的低技能计件制工种。(抽象内容结束) 另外,人类学家朱迪斯·布朗(Judith K. Brown)曾提出女性化工作的另一个特征:为了不耽误照顾孩子,女性倾向于在两性分工中挑选那些单调重复,无需长时间高度专注,可随时中断,中断后很容易重新捡起的工作,我们最熟悉的一个范例就是打毛衣,不难看出,此类工作在风险与边际收益特征上和我的定义吻合,只是范围更窄。 尽管捕猎大型动物是典型的男性化工作,而采集是典型的女性化工作,然而特定群体中,处于光谱两端的未必是狩猎与采集,这是因为,随资源条件不同,各群体中,狩猎与采集各自在觅食活动中所占份额也大为不同,而两性的工作负担需要得到平衡;在有记录的热带和亚热带狩猎采集群体中,男性平均贡献了54%食物热量,但群体间差异极大,从25%-89%不等,若剔除其中的采集收获而只算狩猎收获(男性也会采集),差距会更大。 当男性狩猎机会太少时,他们通常会分担部分采集任务,但即便此时,他们也会倾向于更男性化的采集活动,挑选那些更像猎物的采集对象,比如蜂蜜、鸟蛋和大型果实,反过来,当女性采集工作不饱满时,也会去狩猎,但倾向于更女性化的捕猎活动:设陷下套捕野兔老鼠,捞鱼虾,网鸟,等等。 在有些社会,甚至当男性很少狩猎时也不去采集,而是把精力转向非生产性的高风险活动,比如战争、政治和性竞争,一个突出的例子是澳洲的提维人(Tiwi),提维男性狩猎收获很少,其食物贡献率处于上述光谱的低端,特别是已婚中老年男人,很少狩猎,他们把大部分精力都花在设法娶尽可能多的妻子,努力防止她们出轨,压制年轻男性,并防止他们靠近自己妻子。 至少从表面上看,他们做的很成功,老男人对性资源的垄断达到了这样的程度:每个女孩在进入青春期时,她的未来女儿们就被预先许配给某个男人了,结果,40岁以上男人霸占了几乎全部初婚机会,30多岁的男人可能娶到中老年寡妇,更年轻的完全没机会,老男人拥有十几位妻子很平常,不仅占有她们的性资源,还靠她们获取食物,不过可以想象,这种局面下,尽管他们使尽浑身解数严加防范,出轨率也不会太低。 能量均衡图景下的双重策略 扯远了,回到我们的主题。 在澄清了双重策略的含义之后,现在我们把它放到能量均衡的大图景下,看看它能带来什么新启示,正如我在第一篇所讲,对能量均衡作出贡献的,不仅是食物获取,还有食物加工,烹饪,衣服,房屋和燃料,以及为提升这些工作的效率而准备的设施器具,两性分工将在所有这些方面展开。 让我从一个极端例子说起,生活在北极的因纽特人食谱非常特殊,几乎完全来自狩猎,主要是驯鹿、海豹和鲸鱼,女性的食物贡献率近乎于零,因为那里没有什么有食用价值的植物可供采集,可是一旦我们转换到能量均衡的角度,便发现,因纽特女人的贡献率不亚于她们的丈夫。 首先是保温,这在北极是个时刻攸关性命的大问题,因纽特女人每天花费大量时间处理皮革和肌腱,缝制衣服、皮靴和帐篷,制备绳索(用皮革或肌腱纤维),熬制油脂,照顾油灯(添油,拨弄灯芯以调节火焰),烘干换下的衣靴,调节天窗以便将室温和空气清新度控制在适当水平(在高密封的半地下小屋里保温和氧气充足之间的平衡十分脆弱)…… 其次是烹饪和食物加工,由于因纽特人没有稳定可期的采集食物作为保险,其风险抵御能力高度依赖于食物储备,而多数食物(尤其是肉食)只有在适当加工之后才能长期保存,脂肪需熬制提纯,肉类切片风干,容易变质的内脏须尽快吃掉,鸟类则压在石堆下任其发酵熟成……在北极,连水都需要动手加工(且消耗燃料)才能得到。 在低纬度地区,保温工作没这么繁重,但食物处理负担却重的多,因为那里的食谱中植物性食材比例更高,而植食更难消化,毒素更多,因而需要更多处理,特别是那些小颗粒种子,种子是植物最不希望被吃掉的部分,所以防范也最严密,裹上坚韧外皮,套个硬壳,壳上加刺,注入毒素,都是常见手段,使得种子处理变得很麻烦。 之前我曾提及木薯和橡实处理之麻烦,这里再以松子为例,北美西南部曾有许多狩猎采集群体以它为主食,松子颗粒倒不算小,毒性也不高,但包裹很严密,首先要反复敲打松果球将其脱粒,得到松子,接着烘烤,令外壳爆裂,去壳,再烘烤,然后磨碎,整个工作量9-10倍于采集本身(橡实的这一比率更高,18-20倍)。 性别分工与婚姻纽带 随着人类技术日益复杂化,需要处理且有能力处理的材料种类也越来越多,其中有些是食材,但更多的是用于工具、衣物、建筑、器皿的原料,同时,随着人口压力提升,人们的食谱沿着营养价值的坐标逐渐从高向低移动和拓展,而越是低价值食材,处理负担越重,于是,与能量均衡相关的工作清单不断延长。 一个重要事实是,新添入这份清单的工作,大部分由女性承担(这个大部分,指的是工作种类的数量,而不是能量贡献率),这是因为这些工作(按前述定义)大多具有女性化特征,只有少数例外:一类是专由男性使用的武器和工具的制作,这些活不仅由男性独揽,而且常有禁忌确保不让女性染指,另一类是重体力活,比如盖房子。 还有一类是需要长时间高度专注的工作,不妨用俗话称为“大活儿”,比如独木舟制造,大活儿往往也是高风险、回报周期长的,很可能因某个环节的失误而前功尽弃,比如西伯利亚汉特人(Khanty)制造独木舟的一道关键工序是将已经掏空并用火烤热的船体向两侧撑开以扩大舱容,这需要很大力量,但用力过猛或速度过快又会撑裂,几天活白干,这是最典型的男性化工作。 发端于双重觅食策略的性别分工,逐渐扩展到越来越多的领域,两性之间也变得越来越相互依赖了,如此改造后的生计模式,离开任何一方都无法维系,这无疑强化了人类配偶关系,尽管婚姻最初可能是出于合作抚养孩子的需要而出现(人类婴幼儿特别脆弱),可婚姻一旦产生,便为性别分工创造了条件,后者反过来又强化了它。 纵观各种形态的社会,物质文化越发达,两性分工就越深入,婚姻纽带也就越牢固,同为狩猎采集社会,高纬度地区物质文化更复杂(至少他们更需要厚实衣服和房屋),因而婚姻更牢固,定居农业社会就更进一步,这一情况,直到现代劳动市场充分发展,夫妻分工被市场分工取代之后,才发生改变。 平行特化和无所不在的性别差异 双重策略和性别分工的长期存在,对两性施加了极为不同的选择压力,驱使他们各自朝不同方向特化适应,由此造成的两性差异遍布于人类生理与心理各个方面,俯拾皆是,其中许多是一目了然路人皆知的(除了某些流派的女权主义者),诸如身材、肌肉力量,奔跑速度,冒险与暴力倾向……这里只举一些较少被谈论的例子。 视力:女性识别静物和分辨颜色的能力比男性强,男性红绿色盲比例16倍于女性,但男性感知运动物体、速度与节奏的能力更强,理由大概不用解释;嗅觉:女性强得多,嗅球中的神经元比男性多一半;味觉:35%的女性是所谓超级味觉者(supertaster,他们的舌头上有更多味觉感受器),男性只有15%,嗅闻和品尝是采集的必备技能;痛觉:男性的疼痛耐受力远高于女性,狩猎和“大活儿”都会带来很多伤痛(男性凝血因子浓度也更高);肌肉:男性肌肉力量总体上比女性强60%,大关节附近肌肉强一倍,握力三倍于女性;供氧能力:男性单位体重肺容量高56%,心脏重量高50%,血红蛋白浓度高14%。 男人更爱吃肉,女人更爱吃小零食,这是因为,虽然两性共享觅食成果,但共享的不是全部,相当比例的收获会在带回营地之前吃掉,采集者常会边采边吃,或在中途休息时吃上一顿,既为解饿,也是出于品尝鉴别的需要,狩猎者在捕获大中型动物时,常会在现场吃掉部分内脏和骨髓,特别是肝脏,这些部位容易消化因而较少需要烹饪,而且新鲜肝脏富含维生素,这对缺乏植物性食源的高纬度群体尤为宝贵。 另一方面,男性更偏爱和倚重肉食,也是因为他们代谢率高,不仅基础代谢高,因活动而带来的额外代谢也高,以卡拉哈里的昆桑人(!Kung San)为例,壮年男性综合代谢率平均比同龄女性高80%,所以他们的能量摄入更容易遭受消化瓶颈的束缚(见第一篇),因而需要营养密度更高、更容易消化的食物。 女性在语言和社会技能上远超男性,也更富同情心,善于体会他人感受并作出适当反应,男性则更能忍受长时间孤独,而且常常着魔般的痴迷专注于某件事情(无论是工作还是游戏),难以自拔,完全不顾回报之遥远和不确定,假如你了解人类的惯用狩猎伎俩,就不难理解这一点。 草原和戈壁地区的常见狩猎形式是清晨伏击(dawn ambush),食草动物会在此时出来喝水,猎人经常需要在水源附近纹丝不动的趴上几个小时,因纽特猎手更会花十几小时静静蹲守在冰窟窿前,在树林里采用偷偷逼近(sneaking)战术时,猎手常几分钟才迈出一步,随时准备恢复雕塑般的静止,当有幸击中猎物时,也很少会一击致命,随后便是数小时的寻踪追击,有些狩猎甚至纯粹由长途追击直至拖垮猎物而完成,在我们的祖先猎手中间,《老人与海》的情节每天都在上演。 参考资料 Nancy Howell: Life Histories of the Dobe !Kung (2010) Frank Marlowe: The Hadza (2010) Robert L. Bettinger: Orderly Anarchy (2015) Holly Peters-Golden: Culture Sketches, 4th Edition (2006) Robert McGhee: The Last Imaginary Place (2005) Molly Lee & al.: Eskimo Architecture (2003) Elizabeth W. Barber: Women's Work (1995) Peter D. Jordan: Technology as Human Social Tradition (2014) Douglas J. Kennett & al.: Behavioral Ecology and the Transition to Agriculture (2006) 爱德华·威尔逊:《昆虫的社会》(2007) Wikipadia: Honeyguide Wikipadia: Supertaster Wikipadia: Sex differences in humans Wikipadia: Sex differences in human physiology 5 Surprising Ways Men and Women Sense Things Differently http://www.health.com/mind-body/5-surprising-ways-men-and-women-sense-things-differently Israel Abramov & al.: Sex and vision I -- Spatio-temporal resolution https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3447704/ Israel Abramov & al.: Sex and vision II -- color appearance of monochromatic lights https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3483194/ Sexual Dimorphism in the Human Olfactory Bulb http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0111733 NIH: Facts About Color Blindness https://nei.nih.gov/health/color_blindness/facts_about  
[译文]人类与其他猎食者有何不同?

‘Superpredator’ humans are hunting other animals out of existence
“超级猎手”–人类正将其他动物赶尽杀绝

作者:Elizabeth Pennisi @ 2015-08-20
译者:易海(@胡海栋2221)
校对:沈沉(@你在何地-sxy)
来源:Science,http://news.sciencemag.org/plants-animals/2015/08/superpredator-humans-are-hunting-other-animals-out-existence

【尽管大型肉食动物对于生态系统健康至关重要,但人类出于运动消遣目的而对它们的猎杀,其速度是其他物种的九倍。】

A new study drives home the destructive power of our species. Not only do we kill other animals at muc(more...)

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‘Superpredator’ humans are hunting other animals out of existence “超级猎手”--人类正将其他动物赶尽杀绝 作者:Elizabeth Pennisi @ 2015-08-20 译者:易海(@胡海栋2221) 校对:沈沉(@你在何地-sxy) 来源:Science,http://news.sciencemag.org/plants-animals/2015/08/superpredator-humans-are-hunting-other-animals-out-existence 【尽管大型肉食动物对于生态系统健康至关重要,但人类出于运动消遣目的而对它们的猎杀,其速度是其他物种的九倍。】 A new study drives home the destructive power of our species. Not only do we kill other animals at much higher rates than other predators, but our ability to bring down larger adults can make it very difficult for some prey populations to recover. This superpredator status may fill our bellies, but it has darker implications. "Any predator capable of exerting such impact will eventually drive its prey to extinction," warns Gerardo Ceballos, an ecologist at the National Autonomous University of Mexico in Mexico City. 一项新研究清楚揭示了我们人类的破坏力。不仅是因为我们猎杀动物的速度比其他种类的捕食者更快,还在于我们能够捕杀成年个体,这使得猎物的种群更加难以恢复。这种超级猎手的身份可以满足我们的口腹之欲,但它有很消极的影响。Gerardo Ceballos是位于墨西哥城的墨西哥国立自治大学的一位生态学家,他警告说:“任何有能力施加这种影响的捕食者,最终都将导致它的猎物走向灭绝。” It’s happened before. About 14,000 years ago, humans entering North America caused many large species, such as the mammoth, to disappear. And our hunting technologies have only improved since then, particularly when it comes to catching fish. Overfishing is a severe problem in some parts of the world, and a recent report concludes that because of human activity, more than 90 fish species are at risk of extinction. 这种灭绝事件曾经发生过。大约在1.4万年前,人类进入北美,导致许多大型动物灭绝,例如猛犸象。我们的捕猎技术,特别捕鱼技术,是从那时候才开始提高的。过度捕捞在世界上的某些地方是非常严重的问题,最近的一项报告指出,有超过九十种鱼类由于人类活动而面临灭绝的危险。 The new study originated in a casual observation. Thomas Reimchen, an evolutionary ecologist at the University of Victoria in Canada, has spent years studying how predators impact the stickleback fish on an island 130 kilometers off the Canadian Pacific coast. Over the decades he determined that each species never kills more than 2% of the sticklebacks per year and usually attacks juveniles. 这项新研究源于一个偶然的观察。加拿大维多利亚大学的进化生态学家Thomas Reimchen常年在距加拿大太平洋海岸130千米的一个海岛上研究捕食者如何影响棘鱼。数十年的研究之后,他发现每个捕食物种每年捕食的棘鱼不会超过2% ,并且捕杀的通常是幼体。 Yet off that same island, fishermen seemed to be taking a far higher percentage of salmon, mostly adults. The contrast bothered him, so Reimchen and a few former students searched the scientific literature for data on the rate at which humans and other animals were killing other species. 然而,在同一海岛附近,渔民捕捞的三文鱼远远超过这个比例,而且捕捞的都是成年个体。这种对比让他很困扰,所以Reimchen 和他之前的几个学生查阅了很多科学文献,来查找人类和其它动物捕杀其他生物的速度。 After a decade compiling and analyzing about 300 studies, the team came to some grim conclusions, says Chris Darimont, a conservation scientist also at the University of Victoria who helped lead the study. Humans and other predators—like lions, wolves, and grizzly bears—kill wild herbivores at about the same rate, but humans kill large carnivores at nine times the rate of other predators, Darimont, Reimchen, and their colleagues report today in Science. 同样来自维多利亚大学的环境保护科学家Chris Darimont说,在经过了十年时间对大约三百项研究的汇编和分析之后,他领导的团队得到了一些残酷的结论。人类和其他捕食者如狮子、狼和灰熊捕杀野生食草动物的速度差不多,但人类捕杀大型食肉动物的速度是其他捕食者的九倍。Darimont与 Reimchen以及他们的同事现已将这一结果发表在《科学》杂志上(8月21日号)。 We kill those carnivores not for food, but for trophies and—sometimes—to eliminate them as competitors, Darimont says. Because they naturally don’t face much predation, they have not evolved ways to successfully avoid humans or reproduce fast enough to make up for human-induced losses. Darimont说,我们杀死这些食肉动物不是为了食用,而是当做战利品,或者,有时把他们当做竞争对手而淘汰掉。由于这些食肉动物很少遭遇自然捕食,它们还没能进化出能成功躲避人类捕杀的方式,也没能进化出足够快的繁殖能力来弥补人类引起的种群数量的减少。 But the toll on fish is even greater. The researchers report that people catch adult fish at a rate up to 14 times other predators. Thanks to mechanized fishing, the annual human toll on marine fish may exceed 100 million tons. What's worse, by focusing on catching large adults, fishing removes individuals in their reproductive prime that are needed to replenish diminishing populations. Already,?this fishing pressure has caused species to evolve new growth patterns and behaviors. 鱼群被捕杀的程度更为严重。研究者说,人类捕杀成年鱼类的速度是其他捕食者的14倍。由于机械化捕捞,每年人类捕杀的海洋鱼类可能超过一亿吨。更糟糕的是,由于捕捞的都是大型成年个体,捕鱼业捞走了那些繁殖能力最强的青壮年个体,而它们对于补充种群数量很重要。人类捕捞所带来的压力已经使物种进化出新的生长模式和行为。 Marine ecologist Nicholas Dulvy from Simon Fraser University in Burnaby, Canada, is pleased with the work. Hunting and fishing have "not captured the public attention necessary to change the status quo," says Dulvy, who was not involved with the study. "The disparity between human and animal predation rates is a useful way of illustrating how ecologically out-of-whack many exploitation rates and management policies are." Darimont thinks people need to take a lesson from other predators, switching the focus to catching juveniles and lowering catch rates. 加拿大本那比市西蒙·弗雷泽大学的海洋生态学家Nicholas Dulvy对这项工作很满意。他并没有参与这项研究,但他说,“猎杀和捕捞并没能在公众眼中引起足以改变现状的关注度。人类和动物捕杀速度的不同,是说明开采速度和管理政策如何造成生态紊乱的一个有效途径。”Darimont 认为人类应该向其他捕食者学习,转而捕杀幼体并降低捕杀速度。 But others take issue with the study's approach and conclusions. "I think it’s total rubbish," says Ray Hilborn, an ecologist at the University of Washington, Seattle. An expert on sustainable exploitation, he says that even though humans may take more fish than any one predator, their haul makes up only 40% of total natural predation on fish. 但有人对该项研究的方法以及结论持有异议。华盛顿大学西雅图分校的生态学家Ray Hilborn说:“我认为那项研究完全就是垃圾”。Ray Hilborn是可持续发展方面的专家,他说尽管人类捕捞的鱼远超过其他捕食者,但他们的捕捞量也只及被自然捕食的鱼类数量的40%。 Hilborn says this is a reasonable amount given the need to provide food for the human population, and the new work is “fuzzing up what we mean by sustainability.” He says he doesn't think that people can fish less and still provide enough food for the world. 他认为,相对于人类的食物需求,这是一个合理的数量,最新的这一研究工作“错误理解了我们所说的可持续发展”。他说,他不认为人类能在减少捕鱼量的同时依然能为这个世界提供足够的食物。 Even so, people should take a really hard look at management practices that go after the largest individuals, says Blaire Van Valkenburgh, a paleoecologist at the University of California, Los Angeles, who was not involved with the work. "Getting that attitude to change is going to be very difficult, but at least [with this paper] we will be able to get some people to talk about it." 加利福尼亚大学洛杉矶分校的古生态学家Blaire Van Valkenburgh(他并没有参与这项研究工作)认为,即便如此,人类也应该仔细审视自己专门捕捞大型个体的做法。“让人们改变目前的态度是非常困难的,但至少(这篇论文)会让一些人来讨论这个问题。” (编辑:辉格@whigzhou) *注:本译文未经原作者授权,本站对原文不持有也不主张任何权利,如果你恰好对原文拥有权益并希望我们移除相关内容,请私信联系,我们会立即作出响应。

——海德沙龙·翻译组,致力于将英文世界的好文章搬进中文世界——