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男女#1:吵闹不休的神圣同盟

(本系列文章最初发表于大象公会,发表时编辑对文字有所修改,这里是原稿。)

吵闹不休的神圣同盟
辉格
2014年2月25日

婚姻的历史或许和现代智人的历史一样漫长,甚至更漫长,多数人在成年后都会寻找配偶并建立一夫一妻的家庭,正统道德观念也总是将婚姻描绘成忠贞恩爱的和谐互助关系,在西方基督教价值观所引领的现代化过程中,单偶制婚姻更获得了伦理上的优势,其他婚姻形式日益被视为遗风陋俗。

但另一方面,人们也都心知肚明,夫妻关系充满了纷争、欺瞒、压制和背叛,在各大文明中,这些冲突也都是闲聊、戏剧和文学中永恒的热门主题;其实,一种道德规范若总是被挂在嘴边,成为表彰和说教的内容,这一事实本身就表明,它被遵守得不太好。

在现代社会,大概有1/4的婚内人士曾经出轨,各种出于医学目的的基因调查,常发现比例惊人(有时高达两位数百分比)的亲子关系并不像被调查者(more...)

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(本系列文章最初发表于大象公会,发表时编辑对文字有所修改,这里是原稿。) 吵闹不休的神圣同盟 辉格 2014年2月25日 婚姻的历史或许和现代智人的历史一样漫长,甚至更漫长,多数人在成年后都会寻找配偶并建立一夫一妻的家庭,正统道德观念也总是将婚姻描绘成忠贞恩爱的和谐互助关系,在西方基督教价值观所引领的现代化过程中,单偶制婚姻更获得了伦理上的优势,其他婚姻形式日益被视为遗风陋俗。 但另一方面,人们也都心知肚明,夫妻关系充满了纷争、欺瞒、压制和背叛,在各大文明中,这些冲突也都是闲聊、戏剧和文学中永恒的热门主题;其实,一种道德规范若总是被挂在嘴边,成为表彰和说教的内容,这一事实本身就表明,它被遵守得不太好。 在现代社会,大概有1/4的婚内人士曾经出轨,各种出于医学目的的基因调查,常发现比例惊人(有时高达两位数百分比)的亲子关系并不像被调查者所认为的那么真实,总的说来,那些对亲子关系信心十足的父亲,大约有2-3%的机会是喜当爹了,而那些心存疑虑的,他们的怀疑则有1/4的几率可以得到证实。 实际上,在我们的灵长类近亲中,长臂猿才是恩爱忠贞的典范,它们以单偶制核心家庭为单位分割领地,婚姻一旦达成便终身不渝,子女成年后即被逐出领地,每个家庭都在各自领地孤立谋生,猿啼相闻而老死不相往来,因此夫妻也很少有出轨机会。 反观人类,尽管多数也会结成单偶制家庭,但无论在生理还是心理上,却处处暴露出配偶关系的不和谐:与固定配偶的长臂猿和大猩猩相比,男人的睾丸(相对于体重)很大,更接近乱交的黑猩猩和倭黑猩猩,这显示他们因配偶出轨而面临的精子战争强度颇高,因而需要更发达的睾丸来制造更多的精子。 男女的性嫉妒都很强烈,对配偶出轨的线索也非常敏感,这说明配偶出轨是常见而重大的风险,因而需要发展出专门的心理机制来加以警惕和防范;不过嫉妒内容男女有所不同,男人最怕戴绿帽喜当爹,女人则最怕丈夫背弃养家和保护妻儿的承诺,将资源用到其他女人身上。 男人的硕大阴茎(在灵长类中最粗最长且遥遥领先)也是个不和谐信号:这或许暗示了他们(至少在进化史的某个阶段)经常以强制性手段获得交配机会,因为在雌性不配合的情况下,较长的阴茎有利于交配成功(以强奸惯犯出名的鸭子便有着一条和身体差不多长的阴茎),而阴茎的粗大则有利精子战争——可以更有效的将其他男性的精子泵吸出去。 两性关系的纠结冲突,源自人类所面临的两难境地:抚养和保护子女的任务,要求他们结成以单偶制为主的长期配偶关系,但同时,他们又是群居且高度社会化的动物,其社会结构十分不利于配偶关系的稳定,这一两难所带来的纠结困境,至今仍是两性关系的背景主题。 要说清楚这个问题,我们需要回到养育后代——人类作为生物的核心任务——上来,这就要求我们采取进化生物学的视角;当然,进化论和遗传收益不能解释一切,但作为一个思考的起点,它带给我们的启示是其他学科所无法比拟的。 生物学家将繁殖后代的努力视为一项投资,其回报是可见未来的后代数量,提高回报的基本途径有三条:1)繁殖尽可能多的后代,2)提高每个后代的存活至繁殖年龄的机会,3)帮助每个后代获得最佳的繁殖机会。 对三条途径的不同侧重,构成了投资策略的两种倾向:偏重第一条途径的数量策略和偏重后两条途径的质量策略;实际的策略选择是两种倾向的权衡,权衡结果将由个体所面临的边际投资收益曲线决定,即,分别投入各途径的最后一份资源的收益相等。 这里存在一个自反馈效应,早先的选择会改变后续选择的边际收益曲线,结果将导致策略倾向的两极分化;最初的分化发生配子大小上:雄性制造数量多、体积小、包含营养物质少的精子,雌性制造数量少、体积大、营养物质多的卵子——这已成了生物学家区分雌雄的标准。 在从鱼类向哺乳动物的进化谱系上,雌性的投资策略朝质量优先的方向上越走越远(注:该谱系只是整个进化树的一小部分,所以并不能说这是进化的普遍倾向);体外受精的水生动物常常产下极大数量的卵,然后听任其自生自灭,其全部投资仅在于卵内营养。 爬行类的卵更大,通常还有钙质硬壳加以保护,但和鸟类和哺乳类相比,其策略仍是极端偏向于数量的,一窝海龟蛋有上百个,但仅仅在新生幼龟集体冲向大海的那段危险旅程中,就要被吃掉90%,如果冲锋发生在白天,死亡率更高达99%,平均每四千个海龟蛋里只有一个能变成成年海龟。 相比之下,鸟类不仅花几周时间孵蛋,还要将幼雏喂养到羽翼丰满为止;哺乳类则更进一步,把幼崽留在体内养育和保护,有蹄类一直等到幼崽能独立行动才让它脱离母体,接着还要经历漫长的哺乳期,许多食肉类还会帮助子女学习捕猎技能;长臂猿还会协助新近自立门户的子女建立自己的领地。 日益高涨的投资需求,让雌性不堪重负,不得不寻求雄性的合作,而雄性也逐渐“认识到”,在新的条件下,单纯追求数量的策略越来越不合算,缺乏养护的后代即便能存活下来,也极少能获得繁殖机会。 对于人类,最初让两性合作变得不可或缺的,是这样几个大幅加重抚养负担的因素。 首先,人类有一颗硕大的头颅,脑容量三倍于黑猩猩,这给分娩带来了困难,为适应直立行走而改造的骨盆更加剧了这一困难,进化为此找到的解决方案是提前分娩,可以说每个人类婴儿都是早产儿,格外脆弱因而需要更多保护和照顾。 其次,复杂的语言和社会关系,使得人类儿童需要学习的知识和技能远远多于其他动物,为此人类延长了发育期,在大约七岁到青春期之间(相当于小学阶段),多出了一段漫长的身体发育平台期,这自然又加重了抚养孩子的负担。 第三个因素更加致命,让女性几乎丧失了独立抚养孩子的希望:杀婴;在存在配偶关系因而亲子关系可以确定,但这种关系又经常发生变动,同时雄性在体能上处于压倒性优势的条件下,就可能出现杀婴,非洲狮便是一例,不幸的是,人类恰好也同时满足了这三个条件。 通过杀死前任留下的孩子,新上位的雄性不仅消灭了若干潜在竞争对手,也可让他们的母亲结束哺乳并尽快怀上他的孩子(因为哺乳期通常是不孕的);但这一结果对女性是灾难性的,促使她们寻求忠实可靠的长期配偶,设法让丈夫留在身边共同保护孩子。 正是在孩子抚养问题上的共同利益,让男性和女性结成了婚姻这一古老的神圣同盟,并通过家庭这一合伙企业,将质量投资策略推向了极致:除了漫长的教育期,我们对子女的帮助延伸到了成年期甚至第三代:为他们准备彩礼和嫁妆,帮助他们带孩子,将社会地位和关系资源传给他们,最后还留给他们遗产。 然而,神圣同盟并不和谐,因为我们的社会结构与固定配偶关系存在着根本冲突;固定配偶只有在夫妻的边际投资收益相当时才能维持,妻子的边际收益受其生育数限制(原始条件下很少超过十胎),假如一个丈夫的供养能力也在此限度内,婚姻便可稳定,对多数男性,这一条件是成立的,否则人类就不会有婚姻了。 问题是人类社会存在团队合作和等级结构,使得男性供养能力脱离了个人能力的限度,变得高度差异化且变动不居,权力和财富可以让男人能够供养的孩子数远远超出妻子的生育能力,此时假如他被束缚在婚姻之内,就只能被迫将全部资源用于提升现有孩子的抚养质量,而这很可能不如另外娶妻多生几个孩子合算。 如果供养能力的不对称是稳定的,那也没问题,只须将单妻关系换成恰当比例的多妻(或多夫)关系即可,问题是,男性的地位、权力和财富并不是在婚姻缔结之初就确定并且恒定不变的,在生活竞技场上,个人境遇随时可能发生巨大变化,这就要求他们采取更为灵活多变的策略。 实际上,人类社会的复杂性,迫使男女双方都采用了可变的组合式策略,同时也诱使他们采取各种机会主义行动,在婚姻之外,双方都备有相机行事的候选预案,以便最大程度保护自己的遗传利益,在下一篇文章《微妙的人类性策略》中,我会对这些策略做详细介绍。  
从亲代投资看真社会性起源

上一篇里,我谈到,Nowak等人的论文,否定了真社会性(eusociality)起源的子代合作路径,而认定了亲代控制路径,随后我又说,若沿该路径,那么对真社会性起源的解释,将(不可避免的)是基于亲代投资(parental investment)理论的。

所谓亲代投资理论,是用来分析生物个体在特定资源约束下,如何在生育尽可能多的后代,和为这些后代准备尽可能好的生存/发育/繁殖条件(在宽泛意义上,可统称为“抚育”)之间,做出权衡,即,如何将有限的可用资源按恰当比例分配到生育和抚育的各个环节,以获得最大产出。

所谓产出就是遗传收益,可以用这样一个函数表示(符号是我自己随意拟的):

LER = SUM(LERi), {i: 1..r}

其中r是个体自身的繁殖数,LERi是每个子代的长期期望繁殖数,而最终的遗传收益,即是个体本身的长期期望繁殖数(即若干年后它的后代数量);这是个递归函数,递归的终止条件取决于“长期”的长度,而该长度值则随分析的需要由分析者任意给定。

这样,所谓亲代投资决定就是,随着时间的推进,随时决定是否新增一个子代,并决定如何将那时所拥有的资源分配到每个子代的抚养上;这样一个动态决策看上去非常复杂,但实际情况比这简单,因为生物的可遗传性要求使得一些早先的决定一旦作出,后续的决策空间便被限定在很窄的范围内。

如果我们将有机体看作一部传播其所携带基因的机器的话,其生产周期由两阶段组成:首先是机器的建造(发育),(more...)

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上一篇里,我谈到,Nowak等人的论文,否定了真社会性([[eusociality]])起源的子代合作路径,而认定了亲代控制路径,随后我又说,若沿该路径,那么对真社会性起源的解释,将(不可避免的)是基于亲代投资([[parental investment]])理论的。 所谓亲代投资理论,是用来分析生物个体在特定资源约束下,如何在生育尽可能多的后代,和为这些后代准备尽可能好的生存/发育/繁殖条件(在宽泛意义上,可统称为“抚育”)之间,做出权衡,即,如何将有限的可用资源按恰当比例分配到生育和抚育的各个环节,以获得最大产出。 所谓产出就是遗传收益,可以用这样一个函数表示(符号是我自己随意拟的):

LER = SUM(LERi), {i: 1..r}

其中r是个体自身的繁殖数,LERi是每个子代的长期期望繁殖数,而最终的遗传收益,即是个体本身的长期期望繁殖数(即若干年后它的后代数量);这是个递归函数,递归的终止条件取决于“长期”的长度,而该长度值则随分析的需要由分析者任意给定。 这样,所谓亲代投资决定就是,随着时间的推进,随时决定是否新增一个子代,并决定如何将那时所拥有的资源分配到每个子代的抚养上;这样一个动态决策看上去非常复杂,但实际情况比这简单,因为生物的可遗传性要求使得一些早先的决定一旦作出,后续的决策空间便被限定在很窄的范围内。 如果我们将有机体看作一部传播其所携带基因的机器的话,其生产周期由两阶段组成:首先是机器的建造(发育),然后是开动机器制造成品(生育和抚育),而亲代投资只覆盖了该周期的第二阶段,所以,若想真正了解某种投资模式效率如何,需要把整个周期都纳入分析,这样的分析所用到的,是生活史理论([[life history theory]])。 经济学家把这种先造工具/机器、再用工具造产品的生产方式,叫做“迂回生产”,生产周期的迂回程度越复杂、工艺链条越长,往往投入的资源也越多,中间产品丧失的风险也越大,而补偿这些代价的好处是:最终产品的存活率和预期繁殖能力将得到提高,即,投资(发育投资和亲代投资)降低了收益函数中的r值,但提高了每个LERi的值。 在均衡状态下,边际上的那份追加资源投入,应具有收益无差别性,即,它投入于旨在增加子代数量的努力,和投入于旨在改进某个或几个LERi值的努力,收益将是相等的,这与经济学中的等优曲线([[indifference curve]])所表达的边际效用无差别,原理相同。 对于病毒和单细胞生物,发育和亲代投资都几乎为零,它们采用的是极端数量策略,只要营养条件满足就分裂;多细胞生物开始建造身体,因而有了发育投资;然后,有些多细胞物种开始在孢子/配子里存储额外的营养,以维持其在获得发育条件之前的存活,于是开始了亲代投资。 从鱼类到两栖类到爬行类、鸟类,对卵的投资越来越大,而鸟类更开始保护/喂食雏鸟,哺乳类更进一步,把幼雏留在身体里养大,出生后还经历漫长的哺乳期,以及生存技能的学习/训练期,人类则又通过幼态保持,在七岁到青春期之间又额外建立了一个漫长学习期,现代人类更将学习期拉长到青春期之后许多年。 至此,亲代投资貌似已发展到了极度夸张的地步,能不能再多投入呢? 先考虑这样一种策略,你在抚育孩子上很愿意投入,给他们请奶妈、家教、钢琴教师,还每人配两个保镖一个书僮;现在对策略稍作调整,要给孩子这些条件,其实还有另一种办法:你先生下一群儿女,把他们都阉了,然后分别训练成奶妈、家教、钢琴师、保镖和书僮,功成之后,最后再生几个孩子,让前面那群来伺候;甚至更狠,一些前面生的孩子被做成人肉包子,用来喂最后几个孩子。 真社会性物种正是这么做的:有些蚂蚁所产下的卵中,部分是营养性卵,就是专门喂给其他孩子吃的(蚁后自己也吃),有些蚂蚁会把部分孩子培养成腹部极度膨胀的储蜜蚁,其唯一价值就是给其他孩子当储蜜罐,还有些把部分孩子培养成一种高度特化的防卫兵蚁——门卫,其头部完全像个软木塞,它们是真正的“活”塞,负责堵住巢穴入口,至于普通的工蚁和兵蚁,大概都听说过了。 从数学上说,此种策略,实际上是在将资源分配给每个子代时,精心安排了一种歧视性方案,在此之前,其他物种也可能差别对待子代,即设定不同的LERi目标,但通常这只是数量上的歧视,比如长子多喂点奶,多照顾几个月,但真社会性物种的歧视是结构性的,投入不同品级([[caste]])子代的资源被用于制造出了功能不同的工具。 其实,人类在较弱的程度上也发展出了这种策略,我见过不少家庭,好多姐姐加一个弟弟这种组合,这些姐姐在出嫁之前唯一的奋斗目标,似乎就是为这个弟弟挣够上学/盖房/娶妻的钱,甚至做生意的资本。(我在另一篇文章里曾提到过人类的另外两种歧视性亲代投资策略:嫡庶之分和长子继承制,可参考) 另外,扯远一点,我有种模糊的感觉,那些多见于环境条件极度恶劣地区的一妻多夫制([[polyandry]])家庭,其中的弟弟们,虽说不像工蚁那样丧失了生育能力,(以下纯猜测)其实让妻子(或许更像嫂子)受孕的机会并不多,性机会多半是大哥独占的,所以其地位也有点像工蚁,出现这种策略,大概是因为恶劣的环境条件造成了罕见的Cost/Benefit值搭配,使得弟弟们单组家庭的成功率很低,不如留在家里帮哥哥造侄子呢——汉密尔顿复活啦,呵呵。
真社会性 & 内含适应性

两周前,hulkbill在Buzz上报道了生物学界最近发生的一件大事,Martin Nowak等三位哈佛生物学家在Nature上发表了题为The evolution of eusociality的论文:

……目标直指亲缘选择理论(kin selection theory)及其基础inclusive fitness理论,称此模型解释力不理想,并提出其替代理论。可以想见此文在生物学界肯定是爆炸性的。事实正是如此,目前此文已引起上百名生物学家大混战,就差拳脚相向了。这里是Nature的报道,和New Scientist的报道

看到报道时,我也很吃惊,一方面是暗暗抱着九分怀疑的态度,但同时,因为论文第三作者是大名鼎鼎的E. O. Wilson,该文的研究主题又是真社会性(eusociality),而Wilson无疑是这方面的权威,所以我和bill一样,急切的想弄清究竟发生了什么。

次日bill给我发来了论文全文,读完之后,我大概明白是怎么回事了(至少自以为是),这事儿确实值得写一写,不过后来几天忙于博客搬家,拖到今天才顾得上。

下面是我对论文的解读和评论:

1)对于真社会性的起源,可以想象两条进化路径,直观起见,不妨分别称为“子代合作路径”和“亲代控制路径”;前者的意思是,某些条件下,个体(O)发现,帮助亲代(P)生育和抚养它(O)的姐妹,比自己(O)去生育和抚养子女,在遗传上更有优势,于是物种便发展出了这样的特性。

后者的意思是,某些条件下,个体(P)发现,若能通过某种手段抑制其部分子女(O)的生育能力,并促使它们(O)帮助自己(P)生育和抚养更多的子女,将获得更大的遗传优势,于是物种便发展出了这样的特性。

Wilson在《昆虫的社会》(The Insect Societies, 1971)一书里,以我理解,似乎为这两种可能性都留有余地,但现在,这篇论文却显然排除了子代合作路径,而认定了现有真社会性物种都是沿着亲代控制路径进化而来的,这意味着,最终导致真社会性的一系列变异,最初是从亲代那边开始的,比如,首先发展出的,应该是诸如抑制子代卵巢发育的外激素,而不是诸如在营养不足时自动停止自身卵巢发育的机制。

这一排除同时也意味着,亲缘选择(kin selection)理论在解释真社会性起源上,并无用武之地。

子代合作路径的排除,对于汉密尔顿理论,确是件尴尬的事情,因为内含适应性和汉密尔顿法则(Hamilton’s rule)的最初提出,正是基于对膜翅目(Hymenoptera)昆虫的单倍二倍性(haplodiploid)性别决定模式与真社会性之间关系的分析,而其中的推导过程,是沿着子代合作路径进行的,现(more...)

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两周前,hulkbill在Buzz上报道了生物学界最近发生的一件大事,[[Martin Nowak]]等三位哈佛生物学家在Nature上发表了题为The evolution of eusociality的论文:
……目标直指亲缘选择理论(kin selection theory)及其基础inclusive fitness理论,称此模型解释力不理想,并提出其替代理论。可以想见此文在生物学界肯定是爆炸性的。事实正是如此,目前此文已引起上百名生物学家大混战,就差拳脚相向了。这里是Nature的报道,和New Scientist的报道
看到报道时,我也很吃惊,一方面是暗暗抱着九分怀疑的态度,但同时,因为论文第三作者是大名鼎鼎的[[E. O. Wilson]],该文的研究主题又是真社会性([[eusociality]]),而Wilson无疑是这方面的权威,所以我和bill一样,急切的想弄清究竟发生了什么。 次日bill给我发来了论文全文,读完之后,我大概明白是怎么回事了(至少自以为是),这事儿确实值得写一写,不过后来几天忙于博客搬家,拖到今天才顾得上。 下面是我对论文的解读和评论: 1)对于真社会性的起源,可以想象两条进化路径,直观起见,不妨分别称为“子代合作路径”和“亲代控制路径”;前者的意思是,某些条件下,个体(O)发现,帮助亲代(P)生育和抚养它(O)的姐妹,比自己(O)去生育和抚养子女,在遗传上更有优势,于是物种便发展出了这样的特性。 后者的意思是,某些条件下,个体(P)发现,若能通过某种手段抑制其部分子女(O)的生育能力,并促使它们(O)帮助自己(P)生育和抚养更多的子女,将获得更大的遗传优势,于是物种便发展出了这样的特性。 Wilson在《昆虫的社会》(The Insect Societies, 1971)一书里,以我理解,似乎为这两种可能性都留有余地,但现在,这篇论文却显然排除了子代合作路径,而认定了现有真社会性物种都是沿着亲代控制路径进化而来的,这意味着,最终导致真社会性的一系列变异,最初是从亲代那边开始的,比如,首先发展出的,应该是诸如抑制子代卵巢发育的外激素,而不是诸如在营养不足时自动停止自身卵巢发育的机制。 这一排除同时也意味着,亲缘选择([[kin selection]])理论在解释真社会性起源上,并无用武之地。 子代合作路径的排除,对于汉密尔顿理论,确是件尴尬的事情,因为内含适应性和汉密尔顿法则([[Hamilton's rule]])的最初提出,正是基于对膜翅目([[Hymenoptera]])昆虫的单倍二倍性([[haplodiploid]])性别决定模式与真社会性之间关系的分析,而其中的推导过程,是沿着子代合作路径进行的,现在看来,这一分析很可能缺乏事实基础。 考虑到Wilson的学术背景和地位,我姑且采信这一结论,但基于下列阅读印象,仍心存疑虑(当然我相信作者们一定考虑过这些情况了):
  • 真社会性在膜翅目中独立起源的次数,貌似远高于其他类别;
  • 膜翅目真社会性物种中,广泛存在多后现象(即多个后虫),而膜翅目以外的真社会性物种,都是单后的;
  • 膜翅目真社会性物种的品级决定([[caste]] determining)似乎更多依靠营养决定,而其它类别似乎更多依靠亲代的外激素([[pheromone]])压制;
  • 在后虫死亡后产生新后的过程中,非膜翅目物种的争夺是你死我活的,而膜翅目的似乎较为温和。
2)从亲代控制路径出发,论文认为,解释真社会性起源,无须引入内含适应性([[inclusive fitness]]),也即无须按汉密尔顿法则进行基于亲缘关系的成本/收益计算(即著名的r*B>C不等式),而只须按经典自然选择理论计算个体适应性即可。 这是完全可能的,在许多情形下,基于内含适应性的计算,和基于个体适应性的计算,会得出近似的结果(因此我们常常可以用“自私的个体”去近似“自私的基因”),因而在性状和行为上观察不到显著差异,而在其他一些情形下,即当满足某些条件时,这种差异便足够显著而不得不考虑。 造成两种计算结果近似的最常见条件是信息障碍,听说过[[Richard Dawkins|道金斯]]的绿胡须([[green-beard]] )典故的人应该会了解这种信息障碍,一种性状/行为,要能够基于亲缘关系而区别对待同类,必须基于识别亲缘关系(即估算汉密尔顿不等式中的r参数值)的相应信息手段,否则,产生该性状/行为的基因将无法因此而扩散;如果这样的信息条件不存在,内含适应性和个体适应性就是等价的。 排除内含适应性,也意味着排除了这种可能性:单倍二倍性降低了膜翅目昆虫发展出真社会性的其他条件;对此,我同样略表怀疑,如同人类家庭一样,在真社会性物种的巢群(colony)中,想必也存在或多或少的亲子冲突([[parent-offspring conflict]]),当冲突过于严重时,社会性巢群是无法维系的,而单倍二倍性应该能降低冲突水平,从而有利于真社会性的进化。 现在看来,论文排除了这一机制的作用,当然,理论上这是可能的,即,现有真社会性物种在进化过程中都找到了其他方式来避开或压制了亲子冲突。 如果到此为止,这篇论文就没有什么颠覆性,我可以轻松接受,只是汉密尔顿摆了个小乌龙,歪打正着的从一个错误案例的分析中得出了正确理论,略显讽刺,但无伤大雅,如此而已。 3)但是,论文显然走的更远,基于上述两点,它进而得出结论:内含适应性概念乃至基于它的整个理论都是无用的,不如回归经典自然选择理论——正是这一说法让事情具有了爆炸性和戏剧性。 说实话,对于得出该结论的逻辑,我颇感惊讶,依我看,这一逻辑似乎暗含了这样一层意思:内含适应性理论如果是有用的,那么只须知道汉密尔顿不等式中的r值,便可直接推知近亲个体之间的合作模式。 但这一逻辑显然是错误的,首先,如上所述,真正起作用的是可被个体识别的r值,而不是实际的r值,其次,不等式中的B和C值千变万化,仅知道r值是无法做任何具体推断的。 实际上,果若按此逻辑评估内含适应性理论的价值,人们早就该否决它了,首先,非属膜翅目的白蚁和裸鼹([[naked mole rat]])都不具有单倍二倍性的亲缘优势(即把姐妹亲缘rs/女儿亲缘rd的比值从1:1提升到了3:2),其次,单倍二倍性的亲缘优势仅当雌虫只接受单一雄虫或亲缘极近的雄虫的精子时才存在,而许多真社会性昆虫并不满足该条件。 不过,上述逻辑是否真的暗含了,要看过论文的Supplementary Information才能最终确定,我还没得到这个文本。 4)最后,由这样一项研究所得出的结论来颠覆内含适应性理论,在科学方法论上是不合适的,尽管从思想史角度看,该理论源自对单倍二倍性与真社会性之间关系的分析,但在那之后,它们已经成为整个进化生物学的基础,而不仅仅是亲缘选择理论的基础,它在整个理论体系中的地位,用拉卡托斯([[Imre Lakatos]])的话说,是组成纲领之硬核(hard core)的一部分(而亲缘选择、亲代投资和和性选择等理论,都是处于“保护带”的二级理论),抛弃它就需要整个重建进化生物学的理论基础,就主题和范围而言,这篇论文显然远远够不上这个量级。 而且,从下面两段引文可以看出,论文所谓的经典自然选择解释,实际上是以拒绝将职虫(worker)视为有效个体,以其为单位计算个体适应性,而只接受后虫(queen)或巢群(colony)为个体/超个体(superoganism)计算适应性,为前提的:
In other words, the queen and her worker have the same genes that prescribe caste and division of labour, but they may differ freely in other genes.This circumstance lends credence to the viewthat the colony can be viewed as an individual, or ‘superorganism’. Further, insofar as social behaviour is concerned, descent is fromqueen to queen, with the worker force generated as an extension of the queen (or cooperating queens) in each generation. Selection acts on the traits of the queen and the extrasomatic projection of her personal genome. This perception opens a new form of theoretical inquiry, which we illustrate in Box 1.
Box1里相应的内容:
Inclusive fitness theory always claims to be a ‘gene-centred’ approach, but instead it is ‘worker-centred’: it puts the worker into the centre of attention and asks why does the worker behave altruistically and raise the offspring of another individual? The claim is that the answer to this question requires a theory that goes beyond the standard fitness concept of natural selection. But here we show that this is not the case. By formulating a mathematical model of population genetics and family structure, we see that there is no need for inclusive fitness theory. The competition between the eusocial and the solitary allele is described by a standard selection equation. There is no paradoxical altruism, no payoff matrix, no evolutionary game. A ‘gene-centred’ approach for the evolution of eusociality makes inclusive fitness theory unnecessary.
然而,如此认定个体适应性的主体,之所以在方法论上是“合法的”,不正是因为内含适应性理论扭转了我们对自然选择的作用单位的认识吗?否则,凭啥职虫的个体适应性就不算适应性、不值得被计算?而巢群又为何可以被当作“超个体”而成为计算适应性的单位? 其次,当我们站在后虫角度计算适应性进而解释真社会性起源时,实际上采用的是亲代投资([[parental investment]])理论的思路和算法,而亲代投资理论和性选择、亲子冲突、寿命理论等等一样,都是建立在内含适应性之上的二/三级理论,采用它,实际上需要以接受基于内含适应性的科学纲领(或用库恩的话叫“科学范式”)为前提,否则,你的方法论将是自相冲突的。 至于从亲代投资理论出发如何解释真社会性起源,说来话长,另起一篇吧。